ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 9, с. 1138-1147
УДК 598.2/9-153:612.86
ОЛЬФАКТОРНАЯ РЕЦЕПЦИЯ В КОРМОВОМ ПОВЕДЕНИИ СИНИЦ РОДА PARUS (PASSERIFORMES, PARIDAE)
© 2004 г. В. Д. Анисимов, Л. И. Барсова, А. Б. Поповкина
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119992
e-mail: nastya@soil.msu.ru Поступила в редакцию 30.06.2003 г.
По разработанной авторами методике на двух представителях рода Parus - 8 особей большой синицы, Parus major (L. 1758), и 9 особей лазоревки, P. caeruleus (L. 1758), проводили экспериментальные исследования по выявлению у синиц способности воспринимать и запоминать запах, сопутствующий пищевому объекту. В опытах птицам предлагали корм, спрятанный под чистой бумагой в одной из многочисленных ячеек кормушки и помеченный запахом маркера - душистой герани (Pelargonium odoratissimus). Перед началом эксперимента птицам в корм добавляли свежие листья душистой герани. При наличии запаховой метки над местом спрятанного корма успешность поиска за 1 мин составила в среднем у больших синиц 95%, у лазоревок 88.5% (из 100 предъявлений кормушки для каждой особи), тогда как без запаха маркера соответственно на 12.8 и 22% меньше. Большие синицы в 4.4 раза, а лазоревки - в 4.7 раз чаще находили и вскрывали ячейку с кормом, помеченную запаховым ориентиром. Получены доказательства наличия у синиц хеморецепции, использования запаха в поиске и обнаружении кормового объекта. Результаты статистически обработаны по критерию Вилкоксона для сопряженных пар и соответствуют р < 0.01 для большой синицы и р < 0.007 для лазоревки.
В экспериментах по выработке условных рефлексов на пахучие вещества, проводимых на птицах из разных систематических групп, были получены результаты, как подтверждающие, так и отрицающие наличие ольфакторной чувствительности (Tomback, 1980; Jarvi, Wicklund, 1984). В связи с этим существуют противоречивые суждения об использовании птицами запахов. Некоторые авторы придерживались мнения, что обоняние у большинства видов птиц не развито или развито настолько слабо, что об его функциональном значении говорить не имеет смысла (Ben Moshe, Yom-Tov, 1978).
Сравнительно-морфологические исследования обонятельного анализатора и результаты этоло-гических экспериментов дают подтверждение тому, что птицы в различной степени могут использовать обоняние в своей жизнедеятельности (Киселёва, 1937; Bang, 1960, 1971; Harriman, Berger, 1986; Clark, Mason, 1987). При этом показано, что у птиц способность воспринимать запахи положительно коррелирует с площадью поверхности сенсорного эпителия в носовой полости и размерами обонятельных луковиц головного мозга (Edinger, 1908; Гуртовой, Садовников, 1974; Bang, Cobb, 1968 и др.). Результаты электрофизиологических и поведенческих экспериментов на птицах даже со слабо развитым обонятельным анализатором подтверждают способность и этой группы птиц воспринимать запахи (Wenzel, Sieck, 1972;
Clark, Smeraski, 1990; Clark, 1991; Анисимов, 1997; Sokolov, Anisimov, 1997).
В своей жизнедеятельности мелкие воробьиные постоянно сталкиваются с запахами насекомых и их личинок, спрятанных под корой деревьев, или со следами их жизнедеятельности, что позволяет предполагать использование насекомоядными птицами запахов для поиска корма (Jarvi, Wicklund, 1984; Harriman, Berger, 1986). Данные сравнительной морфологии обонятельного анализатора этой группы птиц указывают на его слабые функциональные возможности (Bang, Cobb, 1968; Садовников, 1980 и др.). В связи с этим необходимы были экспериментальные исследования, подтверждающие или отрицающие способность мелких воробьиных птиц использовать обоняние в кормовом поведении.
В настоящей работе представлена часть результатов большой серии экспериментов, проводимых с ноября по апрель 1993-2002 гг. У больших синиц, Parus major (L. 1758), и лазоревок, P. caeruleus (L. 1758), выявляли чувствительность к запахам, ее сезонную изменчивость (Anisimov, Popovkina, 1997) и использование обоняния в поиске корма. Эти виды выбраны нами для экспериментов в связи с особенностями их кормового поведения: они не делают кормовых запасов, способны активно искать и извлекать корма, скрытые под корой деревьев или в субстрате.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В опытах ставили задачу: выявить у синиц наличие ольфакторной рецепции, способность запоминания и использования запахов для обнаружения скрытого корма. Нами разработана методика, по которой синицам в эксперименте предлагали по запаху маркера находить спрятанный корм. Первоначально их приучали к запахам растительного или животного происхождения, сопутствующим корму.
Перед экспериментом синиц приучали искать корм в тестовой ситуации. Для этого каждую птицу по 2 раза в день сажали на 60 мин в клетку, из которой был проход в прозрачную камеру (высотой 280 мм, длиной 300 мм и шириной 250 мм). В камеру ставили специально изготовленную кормушку из органического стекла, имевшую форму прямоугольной пластины размером 130 х х 120 мм и толщиной 15 мм. В кормушке были просверлены 30 несквозных отверстий (6 рядов по 5 отверстий). Диаметр и глубина каждого отверстия-ячейки 10 мм, расстояние между ними 20 мм. В одну ячейку клали корм - 1/4 часть мучного червя - и метили его запахом маркера. Небольшие размеры кормушки позволяли птице быстро ее осмотреть и найти корм.
Синиц, которые во время дрессировки активно перемещались из клетки в камеру и начинали находить видимый корм в одной ячейке быстрее чем за 4 с, использовали в эксперименте. Менее активных и пугливых особей выбраковывали и выпускали. Отобранных таким образом синиц (17 из 23) в течение 2-3 дней приучали в тестовой ситуации искать корм с запахом маркера, спрятанный в нескольких ячейках кормушки под бумажным покрытием. При этом кормушку с кормом накрывали чистой фильтровальной бумагой; сверху бумагу прижимали тонкой прозрачной рамкой с отверстиями такого же диаметра, как ячейки, расположенными над ними. Синица по отверстиям на прижимной рамке видела расположение ячеек и для их осмотра должна была прорывать бумагу. Чтобы привлечь внимание птицы к ячейке с кормом и приучить ее прорывать бумагу, над всеми ячейкам прорезали бумагу и метили ее над спрятанным кормом видимым жировым пятном от мучного червя. После того, как синицы в процессе тренировок при предъявлении кормушки и в отсутствие зрительного ориентира на покрытии сразу начинали искать корм, прорывая бумагу по месту расположения ячеек, приступали к эксперименту. На протяжении всего времени тренировок и длительного эксперимента птицам продолжали добавлять в корм мучного червя и вещество, запахом которого метили спрятанный корм.
На запах маркера на поверхности покрытия кормушки (точечный источник) синица могла обратить внимание до вскрытия ячейки. В опытах без запаха маркера птица могла находить корм случайным образом, реагируя на присутствие мучного червя в ячейке после прорыва бумажного покрытия.
В качестве одного из маркеров использовали нестойкий запах свежего листа душистой герани (Pelargonium odoratissimus). Чтобы приучить синиц к этому запаху, во время содержания птицам в корм вместе с мучным червем добавляли нарезанные листья душистой герани.
В опыте птицу сажали в клетку и выдерживали ее без корма 30 мин. В камеру ставили кормушку и открывали проход из клетки в камеру. Корм клали только в одну ячейку, что составляло 3.3% всех ячеек кормушки, каждый раз помещая его в новую по расположению ячейку. При каждом предъявлении кормушки прикосновениями свежего листа герани метили ячейку с кормом и бумажное покрытие над ней.
В день проводили один опыт, в котором птице предъявляли кормушку с кормом 10—12 раз. При таком числе предъявлений кормушки синица не успевала насытиться и сохраняла свою поисковую активность до конца опыта. Время поиска ячейки с кормом в каждом предъявлении кормушки ограничивали 60 с (контрольное время). Период поиска одной ячейки с кормом с момента предъявления кормушки до истечения контрольного времени считали одной попыткой. Если за контрольное время синица не успевала найти спрятанный корм, попытку считали неудачной. В том случае, когда птица до истечения контрольного времени находила место спрятанного корма, прорывая покрытие, попытка считалась успешной. В каждой успешной попытке отмечали время, которое затрачивала синица на обнаружение корма.
После всей серии опытов (100 предъявлений кормушки) с маркированием запахом герани спрятанного корма начинали опыты, в которых та же особь искала мучного червя в отсутствие запаха маркера, как в ячейке, так и на поверхности бумажного покрытия. При этом в перерывах между опытами синицы продолжали получать вместе с кормом мучного червя с кусочками свежего листа герани. Следует отметить, что в эксперименте реакция синиц на присутствие знакомого запаха маркера угасает, если он перестает сопутствовать пищевому объекту. В то же время внимание синиц к запаху маркера быстро (в течение одного-двух опытов) восстанавливается, если это подкрепляется присутствием корма.
М
100 90 80 70
8 60
«
о ч о
к &
Л
Б В
Опыты
Г
Рис. 1. Число проверенных ячеек (%) при успешном поиске корма большими синицами в эксперименте с запахом маркера (А - ноздри открыты, Б - ноздри закрыты, В - анестезия носовой полости) и без запаха маркера (Г).
Для подтверждения у синиц чувствительности к запаху маркера, на небольшом числе особей после завершения с ними нескольких опытов с успешным поиском корма с запахом маркера мы предприняли попытки морфоконтроля. Большим синицам делали анестезию камер носовой полости, вводя через ноздри 0.02 мл 0.25% раствора ли-докаина. В течение 30-60 мин действия анестезии в опыте из 10 попыток подопытные птицы беспорядочно и медленно искали и находили корм, намного превышая при этом контрольное время поиска и проверяя большее число ячеек, чем птицы до анестезии (рис. 1А, 1В).
Кроме того, у 3 особей больших синиц после завершения опытов с запахом маркера и без него перекрывали ноздри пластилином, исключая возможность доступа к обонятельному эпителию запаха маркера через ноздри, хотя оставалась возможность попадания запа
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.