научная статья по теме ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕМПЕРАТУРНЫЕ АДАПТАЦИИ ФЕРМЕНТОВ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ЖИВОТНЫХ Биология

Текст научной статьи на тему «ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕМПЕРАТУРНЫЕ АДАПТАЦИИ ФЕРМЕНТОВ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ЖИВОТНЫХ»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 6, с. 534-541

УДК 591.5

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТЕМПЕРАТУРНЫЕ АДАПТАЦИИ ФЕРМЕНТОВ ПОЙКИЛОТЕРМНЫХ ЖИВОТНЫХ

© 2004 г. Н. Д. Озерншк

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва,

Проанализированы механизмы изменения свойств ферментов пойкилотермных животных в процессе онтогенетических (фенотипических) температурных адаптаций: акклимационных и сезонных. Установлено, что в ходе температурных акклимаций меняются активность ферментов, их кинетические свойства, соотношение синтеза и деградации, экспрессия ряда генов, кодирующих синтез ферментов, а также изоферментные спектры отдельных ферментов. Показано, что сходные изменения ферментов происходят при сезонных колебаниях температуры. Данные изменения рассмотрены в качестве одного из основных звеньев метаболических адаптаций к этим относительно краткосрочным изменениям температуры.

Изменение свойств ферментов при краткосрочных вариациях температуры среды (сезонные и акклимационные изменения) и долговременных климатических изменениях (на протяжении множества поколений) составляет основу температурных адаптаций метаболизма у пойкилотермных животных [4-7, 16, 17, 23, 29, 31, 49, 52, 61, 72, 73, 75].

Воздействие сезонных и акклимационных изменений температуры на свойства ферментов пойкилотермных животных объединяет сходство механизмов. Динамику адаптационных изменений ферментов при температурной акклимации можно рассматривать во многих случаях как лабораторную модель для изучения сезонных вариаций температуры. Поскольку речь идет об относительно кратковременных изменениях температуры, механизмы адаптации ферментов имеют онтогенетическую, обратимую природу, т.е. они не связаны с мутациями и естественным отбором, как это имеет место при эволюционных (геноти-пических) адаптациях. Следует отметить, что механизмы долговременных эволюционных температурных адаптаций метаболизма пойкилотермных на уровне ферментов изучены гораздо полнее [16, 17, 29, 31, 61, 73], чем кратковременные сезонные адаптации и акклимации.

На сезонные и акклимационные вариации температуры организм реагирует изменениями на разных уровнях организации метаболизма. При этом может происходить переключение метаболических путей, изменение концентрации, активности и кинетических свойств ферментов, экспрессии генов, кодирующих ферменты, специфические для той или иной температуры, смена изоферментных спектров, изменение соотношения темпов синтеза и деградации ферментов и др. [4-5, 10, 29, 49, 55, 56, 61, 72, 73, 75]. Направлен-

ность и степень выраженности этих изменений значительно отличаются для ферментов в различных органах и тканях, а также для различных классов ферментов. Поскольку изменения ферментов при сезонных и акклимационных изменениях температуры изучены в разной степени, целесообразно их анализировать отдельно.

ТЕМПЕРАТУРНЫЕ АККЛИМАЦИИ

Активность ферментов

Адаптация метаболизма к акклимационным изменениям температуры у пойкилотермных осуществляется при помощи нескольких механизмов. Один из них - переключение метаболических путей при разных температурах. В частности, при акклимации к холоду у многих животных наблюдается переключение метаболизма преимущественно на утилизацию жиров в качестве энергетического источника, а при высокотемпературной акклимации энергетическим субстратом служит утилизация углеводов [8, 29, 49]. Естественно, что переключение метаболических путей в данном случае связано с изменением активности соответствующих ферментов. При акклимации к холоду значительно увеличивается (по сравнению с высокотемпературной акклимацией) утилизация углеводов через гексозомонофосфатный шунт [42, 49]. Температура акклимации влияет на соотношение гликолиза и дыхания в качестве источников энергии, как это показано на примере моллюска Астаеа [42] и представителя рыб гиллихта вПИсМ^ [60].

Разные органы и ткани отличаются по характеру метаболизма. Прежде всего, эти отличия касаются соотношения аэробного и анаэробного метаболизма в тех или иных тканях. Например, для мозга, сердца и медленных (красных) скелет-

ных мышц характерен высокий уровень окислительных процессов, тогда как в печени и быстрых (белых) мышцах преобладает гликолитический тип метаболизма. Эти две группы тканей по-разному реагируют на акклимацию к низким и высоким температурам.

Известна заметная межвидовая вариабельность ответа (на уровне активности ферментов) на разные температуры акклимации в зависимости от образа жизни и особенностей метаболизма вида [13, 23, 50, 66, 70, 71].

Ферменты, принадлежащие к различным тканям и органам, а также к разным метаболическим путям, отличаются по характеру реагирования на акклимацию к температурам: их активность может возрастать, уменьшаться или оставаться неизменной. Виды реагирования ферментов на разные температуры акклимации соответствуют пяти типам акклимаций по Прехту [48].

Реакция ферментов на температурную акклимацию зависит также от климатических температур, в которых обитает тот или иной вид [23]. Например, у эвритермной европейской бельдюги Zoarces viviparus из Северного моря акклимация к 0°С приводит к усилению активности цитохро-моксидазы в белых мышцах по сравнению с ак-климацией к 18°С, а у стенотермной антарктической бельдюги Pachycara brachycephalum низкотемпературная акклимация вызывает снижение активности этого фермента.

Компенсаторный характер изменений при температурной акклимации в наибольшей степени присущ митохондриальным ферментам, поскольку при низких температурах критично снижение энергетического метаболизма. В частности, при низкотемпературной акклимации ферменты ЦТК (малатдегидрогеназа, цитратсинтаза), электроно-транспортной цепи митохондрий (NADH-цито-хром-с-редуктаза, сукцинат-цитохром-с-редукта-за, сукцинатдегидрогеназа и цитохромоксидаза) и цитохромы в мышцах и особенно в печени рыб заметно увеличивают свою активность [11, 21, 44, 55, 56, 58, 81].

Следует отметить, что низкотемпературная компенсация энергетического метаболизма проявляется также на клеточном и тканевом уровнях. В этом случае увеличивается относительное содержание красных мышечных волокон, а также объемная плотность митохондрий в красных и белых мышцах [15, 36, 57, 69].

Для ферментов углеводного обмена рыб характерна сложная картина изменения активности при температурной акклимации, которая зависит прежде всего от тканевой специфичности [21, 55, 81]. Например, активность глюкозофосфатизо-меразы, альдолазы, глицеральдегид-фосфатдеги-дрогеназы, пируваткиназы при акклимации зеленого солнечника Lepomis cyanellus к 5°С по срав-

нению с 25°С в мозге возрастает, а в мышцах понижается [55]. Активность лактатдегидрогена-зы в различных тканях и органах пойкилотерм-ных при акклимации к низким и высоким температурам меняется разнонаправленно [53, 55, 67, 68, 81].

Сложные изменения при температурной акклимации отмечены для АТРаз [32, 34, 37, 65, 79]. В мозге карпа Cyprinus carpió активность М§2+-АТРазы и Ка+,К+-АТРазы при акклимации к разным температурам не меняется, тогда как в почках активность Ка+,К+-АТРазы повышается при низкотемпературной акклимации, а М§2+-АТРазная активность возрастает при высокой температуре [65]. Активность F(0)F(1)-АТРазы митохондрий из быстрых скелетных мышц карпа при акклимации к низкой температуре почти в два раза выше по сравнению с высокотемпературной акклимацией [34].

Важные данные, касающиеся механизмов температурной акклимации, получены для миофиб-риллярной АТРазы из мышц рыб. Удельная активность этого фермента из мышц радужной форели Oncorhynchus mykiss - стенотермного вида -не меняется при акклимации к низким и высоким температурам [46]. Однако у эвритермных видов - карпа Cyprinus carpió [14, 25, 32, 37, 76, 77, 79], золотой рыбки Carassius auratus [46], плотвы Ruti-lus rutilus, окуня Perca fluviatilis [25] - активность миофибриллярной АТРазы из скелетных мышц возрастает при низкотемпературной акклимации.

Один из важных адаптационных механизмов при изменении температуры среды - поддержание определенной степени вязкости липидного бислоя мембран. Кратковременная низкотемпературная акклимация (48-60 ч) приводит к многократному увеличению в печени карпа активности микросомальных стеарил-коэнзим А десатураз, регулирующих степень вязкости мембран [64].

Кинетические свойства ферментов

При температурных акклимациях происходит изменение кинетических свойств ферментов. Прежде всего, от акклимационных температур зависит параметр Км. Изменение величины Км, как известно, служит эффективным механизмом адаптации пойкилотермных как к краткосрочным (акклимации, сезонные вариации), так и долговременным изменениям температуры среды [8, 29, 73].

Положение минимума Км для ряда ферментов коррелирует с температурой акклимации. Такая корреляция показана для ацетилхолинэстеразы [9, 10], пируваткиназы [39], лактатдегидрогеназы [2, 3, 45], цитратсинтазы [70, 71] из разных видов пойкилотермных. В некоторых случаях корреляция между максимальным фермент-субстратным

сродством и температурой акклимации связана с синтезом специфических изоформ, как это показано, например, для ацетилхолинэстеразы [9, 10]. Однако для ряда других ферментов такая корреляция не связана с наличием специфических изоформ. В последнем случае особую важность представляет изучение механизмов изменения свойств ферментов в течение акклимационного периода. Следует отметить, что изменение фермент-субстратной аффинности зависит также от агрегатного состояния липидного бислоя мембран при изменении температуры среды [24] и посттрансляционной модификации ферментов, как это было показано для моллюска Busycotypus canalicu-latum при стрессе, вызванном аноксией [47].

Изменения свойств ферментов при температурной акклимации у стенотермных и эвритерм-ных видов имеют определенные отличия [70, 71]. В частности, при акклимации к разным температурам (0, 10, 15°С) стентремного антарктического криля Euphausia superba величина Км у цитрат-синтазы для ацетил-КоА меняется мало, тогда как у эвритермного северного криля Meganyctiph-anes norvegica эта величина зависит от температуры акклимаци

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком