ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 4, с. 280-284
=ОНТОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИЯ
УДК 591
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КОЛОНИЙ И МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ МОСТИКИ У ВОДОРОСЛЕЙ РОДА VOLVOX
© 2014 г. А. Г. Десницкий
Кафедра эмбриологии, Санкт-Петербургский государственный университет 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 7/9 E-mail: adesnitskiy@mail.ru Поступила в редакцию 21.09.13 г. Окончательный вариант получен 23.11.13 г.
У всех представителей рода Volvox клетки дробящихся зародышей соединены цитоплазматическими мостиками, которые играют важную роль в процессе инверсии (выворачивания) молодой колонии. Однако в ходе дальнейшего развития межклеточные мостики сохраняются не у всех видов вольвокса, причем присутствие мостиков во взрослой колонии коррелирует с малым размером зрелых гонидий (бесполых репродуктивных клеток) и наличием клеточного роста в интервалах между их делениями. Этот комплекс онтогенетических признаков является эволюционно продвинутым и возникает независимо в трех эволюционных линиях колониальных вольвоксовых водорослей. Обсуждается возможная роль синцитиального состояния взрослых колоний для эволюции циклов развития вольвокса.
Ключевые слова: Еуо-ёеуо, межклеточные взаимоотношения, онтогенетическое разнообразие, синцитий, уо1уох.
DOI: 10.7868/S0475145014040028
Род Volvox (L.) Ehr. включает 21 вид зеленых пресноводных водорослей, распределенных по четырем таксономическим секциям, и предоставляет возможность исследовать процессы развития и дифференциации в относительно простой системе, состоящей лишь из двух типов клеток — соматических и репродуктивных. Подробные сведения о морфологии и онтогенезе этих организмов можно найти в ряде обзорных работ (Kirk, 1998, 2005; Десницкий, 2008а, 2009; Nishii, Miller, 2010; Hallmann, 2011; Coleman, 2012). На периферии сферической колонии вольвокса находятся несколько сотен или тысяч двужгутиковых соматических клеток 5—9 мкм в диаметре, которые заключены в прозрачный внеклеточный гликопро-теиновый матрикс. Соматические клетки не способны делиться, они претерпевают терминальную дифференциацию, стареют и отмирают. Бесполые репродуктивные клетки (гонидии), число которых у большинства видов вольвокса обычно не превышает 8—16, отличаются более крупными размерами (диаметр 13—90 мкм, в зависимости от вида) и в результате серии последовательных синхронный делений формируют дочерние колонии. Цитокинез при этом неполный: у всех видов Volvox клетки остаются соединены цитоплазматически-ми мостиками. В конце периода дробления в зародыше насчитывается до 100 тысяч мостиков, причем каждая клетка соединена со своими сосе-
дями в среднем 25 мостиками. В этих межклеточных мостиках находится сократимый белок InvA, и он играет ведущую роль в процессе инверсии (выворачивания) молодой колонии, происходящем после завершения серии делений гонидий (Nishii et al., 2003; Hoops et al., 2006; Hohn, Hallmann, 2011).
Следует отметить, что наличие цитоплазмати-ческих мостиков во взрослой колонии, а также их толщина, традиционно являлись (наряду с особенностями формы соматических клеток, числом и размером гонидий и структурой внеклеточного матрикса) важными таксономическими признаками водорослей рода Volvox (Smith, 1944; Starr, 1970a; Десницкий, 2008а). Наконец, подчеркнем, что все эти таксономические признаки одновременно являются и онтогенетическими признаками.
Эволюция колониальных вольвоксовых водорослей в последние десятилетия изучалась очень интенсивно (Larson et al., 1992; Kirk, 1998, 2005; Nozaki, 2003; Herron et al., 2009, 2010), и было показано, что уровень организации вольвокса достигался по крайней мере четыре раза (рисунок). Однако полного совпадения с четырьмя таксономическими секциями рода Volvox, которые были установлены 70 лет назад (Smith, 1944), нет. Четко обособлены только виды секции Euvolvox (на рисунке представлены Volvox barberi, V. globator и V. rousseletii). В литературе имеются указания на
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КОЛОНИИ
281
Volvox carteri
Volvox obversus
Volvox africanus
Volvox tertius
Volvox dissipatrix
Pleodorina californica
Pleodorina japónica
Volvox aureus
Eudorina unicocca
Eudorina cylindrica
Eudorina (Pleodorina) illinoisensis
Pleodorina indica
Eudorina elegans
Volvox gigas
Eudorina elegans
Eudorina elegans
Yamagishiella unicocca
Volvox globator
Volvox rousseletii
Volvox barberi
Platydorina caudata
Pandorina colemaniae
Pandorina morum
Pandorina morum
Volvulina boldii
Pandorina morum
Pandorina morum
Volvulina pringsheimii
Volvulina compacta
Volvulina steinii
Gonium octonarium
Gonium quadratum
Gonium viridistellatum
Gonium multicoccum
Gonium pectorale
Филогения вольвокса и других родственных колониальных вольвоксовых на основании данных по секвенированию пяти хлоропластных генов (по: Nozaki, 2003; Kirk, 2005, с упрощениями). Согласно используемой в настоящее время классификации рода Volvox (Smith, 1944; Kirk, 1998; Десницкий, 2008а), V. africanus, V. carteri, V. gigas, V. obversus и V. tertius относятся к таксономической секции Merrillosphaera, V. aureus — к секции Janetosphaera, V. dissipatrix — к секции Copelandosphaera, а V. barberi, V. globator и V. rousseletii — к секции Euvolvox. Не исключено, что в ближайшие годы эта классификация будет пересмотрена.
желательность таксономической ревизии этого полифилетического рода (Herrón et al., 2010; So-lari et al., 2011). Тем не менее, несмотря на недавние описания нескольких новых видов вольвокса (Nozaki, Coleman, 2011; Isaka et al., 2012), такая ревизия пока не проведена.
Подавляющее большинство исследований вольвокса выполнено на V. carteri, который стал, таким образом, ценным модельным объектом биологии развития (Kirk, 1998, 2005; Pappas, Miller, 2009; Ferris et al., 2010; Prochnik et al., 2010). В онтогенезе V. carteri вскоре после инверсии происходит разрушение цитоплазматических межклеточных мостиков (возможно, именно поэтому
литература по мостикам немногочисленна). У некоторых других видов вольвокса, например, широко распространенных в Европе V. aureus и V. globator, эти мостики сохраняются и во взрослых колониях, которые, таким образом, являются синцитиальными организмами. Предполагается (Hoops et al., 2006), что по цитоплазматическим мостикам осуществляется передача от соматических клеток питательных веществ (синтезированных соматическими клетками либо даже "подхваченных" ими из окружающей среды) к го-нидиям и дробящимся зародышам, хотя до сих пор это окончательно не доказано. Более того, в случае видов вольвокса, не имеющих цитоплаз-
282
ДЕСНИЦКИЙ
матических мостиков, высказывалась идея существования трофических взаимоотношений соматических и репродуктивных клеток как системы "источник—сток" (Koufopanou, Bell, 1993). В связи со сказанным определенный интерес могли бы представлять литературные данные на модельном виде V. carteri (Kirk, Kirk, 1983). В этой работе было обнаружено, что вскоре после завершения эмбриогенеза (пока все клетки колонии еще связаны многочисленными цитоплазматическими мостиками) презумптивные соматические клетки и гонидии показывают почти идентичный характер мечения полипептидов. Однако несколькими часами позднее, уже после разрушения этих мостиков, характер белкового синтеза различен в двух клеточных типах у V. carteri и эти различия усиливаются по мере дальнейшего развития. К сожалению, в литературе отсутствуют аналогичные биохимические исследования на каком-либо из "немодельных" видов вольвокса, у которого цитоплазматиче-ские мостики сохраняются во взрослых особях.
Целью настоящего очерка является попытка выявить и обсудить связь синцитиального состояния взрослой колонии с эволюцией вольвокса, поскольку ранее этот вопрос не привлекал внимание исследователей. Возможно, определенную роль в игнорировании данной проблемы сыграли широко известные работы по фототаксису (Hand, Haupt, 1971; Hiatt, Hand, 1972; Sakaguchi, Iwasa, 1979). Было показано, что при одностороннем освещении колоний разных видов вольвокса их движение и ориентация — сумма ответов индивидуальных клеток; не происходит передачи возбуждения от одной соматической клетки к другой (даже если в колонии имеются цитоплазматиче-ские мостики). Это говорило в пользу того, что присутствие мостиков в колонии вольвокса не способствует повышению уровня интеграции организма. Отметим, что новейшие исследования (Ueki et al., 2010; Solari et al., 2011) поддерживают данное утверждение в том смысле, что факт сохранения синцитиальности во взрослых колониях не играет роли для их ориентации и движения. Однако разные виды вольвокса (в зависимости от их филогенетического положения, но не от наличия или отсутствия цитоплазматических мостиков) могут иметь определенные различия в фототактической реакции.
Согласно данным литературы (Smith, 1944; Десницкий, 2008а; Nozaki, Coleman, 2011; Isaka et al., 2012), в пределах рода Volvox цитоплазмати-ческие мостики отсутствуют во взрослых колониях у всех восьми видов, принадлежащих к таксономической секции Merrillosphaera (например, V. africanus, V. carteri, V. gigas, V. obversus, V. tertius). Напротив, у видов вольвокса из остальных секций (например, V. aureus из секции Janetosphaera, V. dissipatrix из секции Copelandosphaera и всех десяти видов секции Euvolvox) эти мостики сохра-
няются и во взрослых колониях. Отметим, что у V. aureus и V. dissipatrix цитоплазматические мостики очень тонкие, а у видов секции Euvolvox — относительно толстые. Следует особо упомянуть о необычном виде V. pocockiae, у которого тонкие мостики сохраняются лишь частично — в задней и экваториальной областях колонии (Starr, 1970a). Таким образом, полной синцитиальности в данном случае нет. Поскольку V. pocockiae остается очень слабо изученным, и окончательно не ясно, к какой секции он принадлежит (Coleman, 2012), информация по этому виду не будет использоваться в дальнейшем обсуждении. Наконец, отметим, что у всех других родов колониальных волькоксовых, таких, как Gonium, Pandorina, Volvulina, Yamagishiella, Eudorina, Platydorina и Pleodorina, более примитивных
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.