ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 5, с. 621-641
УДК 597.554.3.591.473
ОПИСАНИЕ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ ВЕЕРОХВОСТА CARASSIUS
AURATUS GIBELIO (CYPRINIDAE)
© 2007 г. Ю. К. Кузнецов
Биологический институт Санкт-Петербургского государственного университета - БиНИИ СПбГУ
E-mail: kuzyya@mail.ru Поступила в редакцию 27.10.2006 г.
Впервые исследована и подробно описана мышечная система одного из вариететов золотой рыбки Carassius auratus gibelio - веерохвоста. Установлено, что в основном строение мышечной системы веерохвоста соответствует строению у других костистых рыб. Вместе с тем, в отличие от других рыб, у веерохвоста впервые обнаружены 3 задние нижнекилевые мышцы, что объясняется раздвоенностью хвостового и анального плавников. Две из них соответствуют обычным задним нижнекилевым и идут по краям нижней части хвостового стебля, а третья мышца, которой присвоено латинское название m. infracarinalis posterior medianus (срединная задняя нижнекилевая мышца), проходит посередине между ними. Вторым отличием веерохвоста от других рыб, в том числе и карпа Cyprinus carpió из того же семейства Cyprinidae, является отсутствие ряда мышц верхних участков жаберных дуг, таких как прямые спинные мышцы (m.m. recti dorsales), приводящие мышцы жаберных дуг (m.m. adductores arcuum branchialium), косые спинные мышцы (m.m. obliqui dorsales).
В последнее время в зарубежной литературе все чаще появляются исследования, посвященные морфологии мышечной системы рыб из разных систематических групп. Они во многом дополняют сведения по внешней морфологии и остеологии, положенные в основу современной систематики костистых рыб, а в некоторых случаях заставляют пересмотреть сложившиеся систематические представления. Наиболее существенными из этих работ, несомненно, являются: классическое исследование Винтерботтома (Winterbottom, 1974), посвященное анатомии мышечной системы у рыб разных классов и семейств и синонимике мышц, а также обширная монография Спрингера и Джонсона (Springer, Johnson, 2004) по строению и систематическому значению мускулатуры дорсальной части жаберных дуг костистых рыб. В русских ихтиологических исследованиях миологии до сих пор уделялось незаслуженно мало внимания. В учебниках (Суворов, 1948; Гуртовой и др., 1976) обычно приводится лишь общая характеристика мышечной системы. Настоящая работа посвящена подробному описанию мышечной системы довольно обычного обитателя аквариумов - веерохвоста, представляющего собой одного из многочисленных вариететов золотой рыбки Carassius auratus gibelio, и в какой-то мере направлена на восполнение этого пробела.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для ознакомления с мышечной системой рыб целиком фиксировали в растворе формалина (4-
8%), а затем перефиксировали в 70-градусном спирте. После удаления кожи рассматривали и препарировали отдельные мышцы или группы мышц. Мелкие мышцы приходилось исследовать под бинокулярной лупой. Всего были исследованы 3 взрослых особи.
Названия мышц приведены по Винтерботтому (Winterbottom, 1974). Одновременно приводятся и русские эквиваленты латинских названий, а в тех случаях, когда их нет, предлагается приблизительный перевод с латинского. Латинские слова "musculus" и "musculi" для краткости обозначаются соответственно как "m." и "m.m.".
В описании мышечная система взрослых особей веерохвоста подразделена на обычные для костистых рыб группы мышц (Суворов, 1948; Winterbottom, 1974; Harder, 1975; Гуртовой и др., 1976). Это туловищная мускулатура, мускулатура парных и непарных плавников, так называемые жевательные мышцы, мышцы вентральной поверхности головы, мышцы, соединяющие элементы переднего пояса конечностей с костями черепа, с гиоидной и жаберными дугами, мускулатура самих жаберных дуг, мускулатура глаз и мышцы жаберных лепестков. Как и у других малоподвижных рыб, особенно аквариумных, мускулатура веерохвоста слабо дифференцирована, что затрудняло работу по препарированию отдельных мышц или их групп, поэтому в ряде случаев мы сочли уместным включить в описание рекомендации по препарированию наиболее сложных в этом отношении мышц.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Туловищная мускулатура
Собственно туловищная мускулатура (рис. 1) подразделяется на два основных отдела, которые четко разграничены миосептой - соединительнотканной перегородкой (myoseptum horizontale), идущей по средней линии тела от заднего края жаберной крышки до начала средних лучей хвостового плавника. Выше миосепты располагается эпаксиальная мускулатура, ниже ее -гипаксиальная.
Эпаксиальная мускулатура с каждой стороны тела представлена одной большой мышцей m. epaxialis (иначе m. lateralis magnus) - большой боковой мышцей, которая прикрепляется к заднему краю черепа, а сзади - к верхним лучам хвостового плавника. В гипаксиальной мускулатуре различаются наружная и внутренняя косые мышцы (соответственно m. obliquus superioris и m. obliquus inferioris). Относительно хорошо видна наружная косая мышца, находящаяся под миосептой. Нижняя граница этой мышцы находится на уровне нижних концов ребер. Ее волокна идут под углом к миосепте спереди и сверху назад и вниз. Внутренняя косая мышца занимает нижнюю часть
брюха, частично заходя под наружную косую мышцу. Граница между ними практически не обнаруживается и приблизительно намечается только благодаря направлению их волокон: у внутренней косой мышцы они также идут под углом к миосепте, но направляются спереди и снизу назад и вверх. На уровне брюшного плавника волокна обеих мышц смешиваются и идут в одном направлении - параллельно миосепте. В этой области и далее в хвостовом отделе имеется фактически единая мышца, получившая название т. hy-paxialis (русского названия нет; точный перевод с латинского - подосевая мышца). Эта мышца прикрепляется к нижним лучам хвостового плавника.
Туловищная мускулатура разделена соединительнотканными септами (миокоммами) на отдельные мышечные сегменты - миомеры, число которых соответствует числу позвонков. Мио-коммы представляют собой сплошные перегородки, имеющие вид ломаных линий, пересекающих горизонтальную септу. Миомеры, как и мио-коммы, имеют форму, напоминающую в целом латинскую букву срединная вершина которой обращена вперед и находится на миосепте, тогда как две нижние вершины своими остриями повернуты назад. Углы, образуемые отрезками, из ко-
mlm mdd+
m\med
mh
mos
moi
Рис. 1. Схема расположения мышц туловищной мускулатуры и некоторых других мышц веерохвоста - вариетета золотой рыбки Carassius auratus gibelio, после удаления кожи. m - миомеры, mlm - большая боковая мышца, mos - наружная косая мышца, moi - внутренняя косая мышца, mh - подосевая мышца (m. hypaxialis), mls - прямая боковая поверхностная мышца, ms - грудинно-подъязычная мышца, mdd + med - система мышц выпрямителей и сгибателей спинного плавника (видны только верхние концы этих мышц), mi - межлучевая мышца хвостового плавника.
Рис. 2. Схема расположения килевых мышц веерохвоста - вариетета золотой рыбки Carassius auratus gibelio. msa - передняя верхнекилевая мышца, msp - задняя верхнекилевая мышца, mia - передняя нижнекилевая мышца, mim - средняя нижнекилевая мышца, mip - задняя нижнекилевая мышца.
торых складывается "буква W", во всех случаях являются тупыми, но в районе хвостового стебля они заметно заостряются. В области гипаксиаль-ной мускулатуры миомеры слабо изогнуты, особенно в брюшной части, где они образуют почти прямые полосы.
Помимо указанных мышц в состав туловищной мускулатуры входит прямая боковая поверхностная мышца (m. lateralis superficialis). Она тянется вдоль средней линии тела от головы до хвоста (рис. 1). Эта мышца располагается поверх эпаксиальной и гипаксиальной мускулатуры, но закрывает лишь часть нижнего отдела большой боковой мышцы и верхнего отдела наружной косой мышцы (а в хвостовом отделе - подосевой мышцы). Прямая боковая поверхностная мышца у веерохвоста никак не отграничена от подлежащих мышц, и очертания ее можно наметить лишь приблизительно, руководствуясь ее цветом и направлением волокон. По цвету она красноватая или бурая в туловищном и желтоватая в хвостовом отделе, тогда как остальная мускулатура туловища более светлая. Заметно также, что ткань прямой боковой поверхностной мышцы более рыхлая и больше повреждается при удалении кожи, чем плотная ткань расположенной выше и ниже ее соответственно спинной и брюшной мускулатуры. Волокна прямой боковой поверхностной мышцы по всей ее длине идут параллельно горизонтальной миосепте, в то время как волокна
большой боковой и наружной косой мышц в передней части тела идут под углом к миосепте и становятся параллельными ей лишь в задней части тела (рис. 1). Сказанное позволяет наметить примерные очертания прямой боковой поверхностной мышцы. Эта мышца сужена в передней части и различается здесь только над горизонтальной миосептой. Приблизительно на уровне начала спинного плавника она переходит и на область под миосептой. Под задней частью спинного плавника она как в верхней, так и в нижней своей части заметно расширяется, но вновь сужается в области хвостового стебля. Не доходя до средних лучей хвостового плавника, мышца раздваивается и двумя сухожилиями прикрепляется к верхним и нижним лучам хвостового плавника (рис. 1).
Килевые мышцы. Эти мышцы проходят внутри очень плотных соединительнотканных влагалищ (фасций) и отчасти прикрыты эпаксиальной или гипаксиальной мускулатурой. Поэтому после удаления кожи они не видны. Чтобы их обнаружить и рассмотреть, нужно с помощью пинцета с острыми концами и иголок удалить часть эпаксиальной или гипаксиальной мускулатуры и ткань фасции, что удается с трудом из-за прочности последней. Все килевые мышцы имеют вид довольно тонких и плотных тяжей.
Передняя верхнекилевая мышца (m. supracari-nalis anterior). Имеются две такие мышцы, идущие
C
Рис. 3. Схема расположения задних нижнекилевых мышц веерохвоста - вариетета золотой рыбки Caras-sius auratus gibelio. Вид снизу. А - правая лопасть раздвоенного анального плавника, С - правая лопасть раздвоенного хвостового плавника, dmip - правая задняя нижнекилевая мышца, smip - левая задняя нижнекилевая
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.