ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 8, с. 1031-1043
УДК 591.4:599.323.4
ОПИСАНИЕ ПОЛОВОГО ТРАКТА САМЦОВ ПЯТИ ВИДОВ ХОМЯКОВ ЮГА БОЛИВИИ И ЕГО ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА У ЮЖНОАМЕРИКАНСКИХ SIGMODONTINAE (CRICETIDAE, RODENTIA)
© 2004 г. В. М. Малыгин, М. Розмиярек
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119899
e-mail: vmalygin@mail.ru Поступила в редакцию 24.09.2002 г.
Дано описание полового тракта (придаточные половые железы, glans и os penis) 39 самцов, принадлежащих к 5 видам (Calomys callosus, Graomys griseoflavus, Akodon simulator, Akodon sp. и Holochilus sp.) из триб Phyllotini, Akodontini и Sigmodontini. Рассмотрены количественные (6 промеров и 3 индекса по ним) и качественные (13 фенов в четырех группах) признаки бакулюмов у этих хомяков, выявлены их возрастная и индивидуальная изменчивость. Сравнительный анализ результатов наших исследований и данных литературы позволил дать таксономическую оценку структур, составляющих мужской половой тракт хомяков Неотропиков. Число и форму придаточных половых желез можно использовать для характеристики триб и подсемейства Sigmodontinae. Но особенности строения glans penis мало пригодны для диагностики видов и родов. Видовая специфика бакулюма проявляется только в его величине, пропорциях и форме (сочетание нескольких фенов). Выявленная однотипность строения мужского полового тракта у южно-американских хомяков, вероятно, отражает их филогенетическое родство и общность происхождения.
Из структур, составляющих половой тракт самцов грызунов, систематиков интересуют в основном число и форма мужских придаточных половых желез, glans (морфология мягких тканей) и os (костно-хрящевая основа) penis. Оказалось, что эти структуры обладают определенным консерватизмом, поэтому могут быть маркерами для филогенетических построений. На этот факт неоднократно указывали исследователи (см. краткий обзор, Малыгин, Розмиярек, 1996), в том числе изучавшие южно-американских хомякообраз-ных (Hooper, Musser, 1964; Carleton, 1980; Voss, Linzey, 1981; Малыгин, Розмиярек, 1996, 1997). По собственным результатам и данным литературы Восс и Линци (Voss, Linzey, 1981) проанализировали особенности строения мужских придаточных половых желез (далее в тексте придаточные железы) у 65 видов из 43 родов и подродов грызунов, большинство из которых составили хомяки Неотропиков, а среди них Calomys callosus (Парагвай, Чако) и Graomys griseoflavus (Аргентина, Ла Пальма; Парагвай, Чако), рассматриваемых в этом сообщении. Но Восс и Линци не дали четкой таксономической оценки результатов своего исследования. В главе "Половая система" монографии Воронцова (1982) приведены результаты краткого таксономического анализа особенностей морфологии glans и os penis хомякообразных мировой фауны, нет описания строения придаточных желез, а только подчеркнуто, что в ряде случаев проявляется видовая специфика в строе-
нии мужских гениталий. Ранее с разной полнотой мы провели сравнительный анализ полового тракта самцов 11 видов хомяков из Перуанской Амазонии, принадлежащих к 8 родам и двум трибам и дали краткую таксономическую оценку этих результатов (Малыгин, Розмиярек, 1996, 1997).
Отметим, что из трех основных структур полового тракта наиболее изменчивым оказался баку-люм (os penis). Поэтому систематики иногда рассматривают особенности его строения у грызунов как таксономический признак на видовом (Chaine, 1925; Аргиропуло, 1929; Anderson, 1960 и др.) и надвидовом уровнях (Hooper, Musser, 1964; Carleton, 1980; Воронцов, 1982), а также как маркер для выяснения зоогеографических и эволюционных связей хомяков Нового Света (Patterson, Thaeler, 1982). Кроме того, последние авторы рассмотрели две гипотезы причин изменения морфологии бакулюма и пениса: (1) различия возникают случайно как побочный продукт филетичес-кой дивергенции или же (2) они находятся под прямым действием естественного отбора, так как пенис, выполняя репродуктивную функцию, относится к изолирующим механизмам (Patterson, Thaeler, 1982). По данным литературы Воронцов (1982) оценил роль особенностей строения мужских гениталий в поддержании репродуктивной изоляции у некоторых аллопатрических и симпа-трических видов хомячков политипического рода Peromyscus, обитающих на юге Северной Америки и на Панамском перешейке. В основном пере-
численные выше авторы черпали сведения по glans penis и бакулюмам южно-американских видов для своих построений из фундаментальной работы Хупера и Массера (Hooper, Musser, 1964). В ней даны описания glans и os penis 43 видов из 16 родов, в том числе Calomys callosus и Phyllotis (=Graomys) griseoflavus, рассматриваемых в данном сообщении. Однако Хупер и Массер не приводят сведений о возрастной, индивидуальной и географической изменчивости величины и формы бакулюма у южно-американских видов.
Ранее, насколько позволял материал, мы рассмотрели эти формы изменчивости и дали описания бакулюмов у 9 видов из 6 родов: Oecomys, Oli-goryzomys, Oryzomys, Neacomys, Nectomys и Ho-lochilus из Перуанской Амазонии (Малыгин, Розмиярек, 1997). В этом сообщении были освещены вопросы формирования половой косточки в онтогенезе на примере серой крысы и нескольких представителей высших хомякообразных (подсемейство Arvicolinae). Подобные экспериментальные исследования по развитию этой косточки у хомякообразных Нового Света нам не известны. Наше описание особенностей строения бакулюма у разновозрастных самцов рисового хомячка Oligoryzomys microtis косвенно подтверждает "раннее созревание" этой косточки у представителей подсемейства Sigmodontinae (Малыгин, Розмиярек, 1997). Об этом же, на наш взгляд, свидетельствуют данные по возрастной изменчивости бакулюма у представителя семейства Heteromyidae - кенгурового прыгуна Di-podomys ordii (Best, Schnell, 1974). Мы также отме-
тили значительную индивидуальную изменчивость в деталях некоторых признаков бакулюма у O. microtis, Oryzomys megacephalus (синоним O. capito) и Holochilus brasiliensis из Перуанской Амазонии. Поэтому желательно было установить возрастную и индивидуальную изменчивость у хомякообразных из других таксономических групп и выяснить, как она влияет на проявление видовой специфики.
Основная цель данного сообщения - таксономическая оценка трех основных структур, составляющих мужской половой тракт у южноамериканских хомякообразных. Для достижения этой цели мы поставили следующие задачи: 1) дать описания мужских придаточных половых желез и glans penis пяти видов в сравнительном плане; 2) взять промеры и определить детали строения бакулюмов 39 особей этих видов; 3) выяснить по ним возрастную и индивидуальную изменчивость;
4) провести краткий сравнительный анализ строения мужского полового тракта видов из 5 триб;
5) с учетом разных форм изменчивости дать таксономическую оценку этого тракта у хомяков Неотропиков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран А.А. Варшавским и В.М. Малыгиным в мае-июле 1994 г. в провинции Гран Чако (Gran Chaco) департамента Тариха (Tarija) на юго-востоке Боливии недалеко от границы с Парагваем, в окрестностях пуэсто Буласия (puesto
Рис. 1. Топография мужского полового тракта представителей разных родов хомякообразных: а - C. callosus, б -G. griseoflavus, в - A. simulator, „ - Holochilus sp.; v - пузырьковидная железа (glandula vesiculares), vu - мочевой пузырь (vesica urinalis), предстательная железа (gl. prostata), ее доли: ap - краниальные (pars craniales), lvp - латеральные (p. lateralis), mvp - вентральные (p. ventralis), dvp - дорсальные (p. dorsalis), a - ампулярная железа (gl. ampullares), u - мочеполовой канал (ureter), d - семяпровод (ductus deferens), t - семенник (testis), bu - куперова (бульбоуретральная) железа (gl. bulbo-urethrales), gp - glans penis, pp - препуциальная железа (gl. praeputiales). Масштаб 1 : 3.
Таблица 1. Особенности строения мужских придаточных половых желез (показатели: К, A, Pr, BU, PP) и glans penis (показатели: Pap, S) у 5 видов с юга Боливии и 11 видов из Перуанской Амазонии
Вид K, мм A Pr BU PP Pap S
mvp lvp ap dvp d v
Calomys callosus 7.8 x X X x x X X 1 2 +
Graomys griseoflavus 5.2 x X X x x X XX 1 2 +
Akodon simulator 10.4 x X X x x X X 0 2 +
Akodon sp. 7.5 x X X x x X X 0 2 +
Holochilus sp. 5.5 X x x X X X X 1 2 (+)
H. brasiliensis 28.2 X x x X x X X 1 2 (+)
Nectomys squamipes 24.8 X X x X X X X 1 2 (+)
Amphinectomys savamis 24.0 X x x X x - X - - -
Oligoryzomys microtis 11.8 X x x X x X X 1 2 *
Oecomys trinitatis 9.0 X x X X X - X 1 2 *
Oryzomys megacephalus 10.5 X x x x x X X 1 2 *
O. macconnelli 12.0 x x X x X X X 1 2 *
O. yunganus 14.0 X x x X x X X 1 2 *
Neacomys spinosus 11.4 X x X x x X X 1 2 *
Neacomys sp. 10.5 X x X x x X X 1 2 *
Scalomys ucayalensis 8.0 - - - - - X - - - +
Примечания. Железы: К - пузырьковидные, дана средняя длина; A - ампулярные; Рг - предстательная, ее 4 парные лопасти (mvp - вентральные, lvp - латеральные, ap - краниальные, dvp - дорсальные); BU - бульбоуретральные; РР - препуциальные. X - одна пара, XX - две пары желез, причем: х - мелкие, X - крупные.
Рар - число папилл у glans penis (d - с дорсальной стороны, v - с вентральной стороны); S - шипики: + - равномерно покрывают, (+) - увеличивается их число к дистальному концу, * - шипики крупнее на проксимальном и меньше на дистальном конце glans penis, прочерк - нет сведений.
Горизонтальными линиями отделены представители разных триб. Остальные подробности см. в тексте и в статье Малыгин, Розмиярек, 1996.
Bulacia), расположенного в 15 км к западу от пос. Ибибобо (Ibibobo) (21°37' ю.ш. и 62°28' з.д.).
Всего исследованы 39 особей, принадлежащих к 5 видам (Calomys callo sus - 18 экз.; Graomys griseoflavus - 13; Akodon simulator - 5; Akodon sp. - 1; Holochilus sp. - 2) из 4 родов и 3 триб (Phyllotini, Akodontini, Sigmodontini). Особи были определены по морфологическим (экстерьерным и краниальным) и кариотипическим признакам. Возраст хомяков (детеныши - juv, молодые - sad, взрослые - ad) определяли по особенностям окраски, величине и массе тела, изношенности коренных зубов и состоянию генеративно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.