БИОЛОГИЯМОРЯ, 2015, том 41, № 2, с. 110-115
УДК 595.121:597.317.1(262.5) ПАРАЗИТОЛОГИЯ
ОПИСАНИЕ ЦЕСТОДЫ ECHINOBOTHRIUM TYPUS VAN BENEDEN, 1849 (PLATYHELMINTHES: DIPHYLLIDEA) ИЗ СКАТА RAJA CLAVATA LINNAEUS, 1758 (PISCES: RAJIDAE), ОБИТАЮЩЕГО В ЧЕРНОМ МОРЕ
© 2015 г. Т. А. Полякова
Институт биологии южныхморей им.А.О. Ковалевского, Севастополь 299011 e-mail:polyakova-acant@yandex.ru
Статья принята к печати 18.09.2014 г.
Впервые найдены и подробно описаны половозрелые особи плоского червя Echinobothrium typus van Beneden, 1849 из скатала/а clavata Linnaeus, 1758, обитающего в Черном море. Выявлены новые детали вооружения сколекса и строения половой системы Е. typus. Проанализированы показатели зараженности ската данной це-стодой. Установлено, что встречаемость Е. typus у окончательного хозяина R. clavata зависит не только от наличия и плотности популяции промежуточного хозяина (предположительно амфиподы Perioculodes longimanus Bate et Westwood, 1868), но и от возрастных изменений спектра питания ската.
Ключевые слова: цестоды, Raja clavata, Echinobothrium typus, промежуточный хозяин, встречаемость, Черное море.
Description of Echinobothrium typus van Beneden, 1849 (Platyhelminthes: Diphyllidea) from Raja clavata Linnaeus, 1758 (Pisces: Rajidae) in the Black Sea. T. A. Polyakova (A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, Sevastopol 299011)
Mature specimens of the cestode Echinobothrium typus van Beneden, 1849 from the thornback ray Raja clavata Linnaeus, 1758 inhabiting the Black Sea are found and described in detail for the first time. New details of the scolex armament and reproductive system structures of E. typus are revealed. Infection indices of this cestode in the thornback rays are analyzed. It is shown that the occurrence of E. typus in the definitive host,Raj'a clavata depends not only on the presence and the population density of the intermediate host, presumably, amphipods Perioculodes longimanus Bate et Westwood, 1868, but also on the age-related changes in the food spectrum of the thornback rays. (Biologiya Morya, 2015, vol. 41, no. 2, pp. 110-115).
Keywords: cestodes, Raja clavata, Echinobothrium typus, intermediate host, occurrence, the Black Sea.
Echinobothrium van Beneden, 1849 был установлен для вида Е. typus van Beneden, 1849 из ската Raja clavata Linnaeus, выловленного у бельгийского побережья Северного моря (van Beneden, 1849). Позднее этим автором был приведен краткий диагноз рода (van Beneden, 1858), но описание Е. typus осталось неполным, так как отсутствовала информация о количестве семенников, размерах больших крючьев и шипов. Пинтнер (Pintner, 1889), проведя ревизию этого рода, незначительно расширил описание Е. typus.
В Черном море Е. typus впервые был обнаружен Борче (Вогсеа, 1934), однако автор не привела его описание. Позднее Погорельцева (1960) кратко описала этот вид по неполовозрелым особям. В дальнейшем краткая характеристика вида и его схематичный рисунок из работы Т.П. Погорельцевой были помещены в "Определитель... " (Гаевская и др., 1975). Дополнительные сведения об особенностях морфологии Е. typus были получены в результате изучения ультратонкого строения сколекса и поверхности стробилы, а также детального строения мускулатуры хоботкового аппарата (Бисерова, 1991).
До настоящего времени ни в отечественной, ни в зарубежной литературе нет полного описания E. typus в соответствии с современными требованиями детального описания цестод данного отряда (Rees, 1961; Jones, Beveridge, 2001; Neifar et al., 2001; Tyler, 2006; Kuchta, Caira, 2010; Haseli et al., 2012). В данной работе представлено описание половозрелых особей Е. typus согласно современным требованиям и обсуждены особенности заражения R. clavata данной цестодой у побережья Крыма.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для данного исследования послужили сборы цестод Echinobothrium typas из 147 экз. ската Raja clavata, выловленных в 2001-2012 гг. в четырех районах акватории у г. Севастополя: у пос. Кача, в бухтах Карантинная и Казачья и у мыса Херсонес. В районе пос. Кача 14% скатов были заражены E. typus при интенсивности инвазии 1-11/8 ± 3 экз/ особь и индексе обилия 1.1 ±0.7 экз/особь; в б. Карантинная -19%: 1-2119/246 ± 234 и 47 ± 45 экз/особь соответственно; в б. Казачья - 19%: 1-16/11±5и2±1 экз/особь; у мыса Херсонес -29%: 1-48/13 ± 3 и 4 ± 1 экз/особь. Для извлечения цестод использовали стоматологические корневые иглы разной толщи-
ны (№ 1,2,3)и первое перышко у последней косточки из пера вальдшнепа Scolopax rusticóla (художественное перо). Перед фиксацией в 70% этиловом спирте и приготовлением тотальных препаратов цестод выдерживали в пресной воде в течение 10-60 мин для расслабления мускулатуры и эвагинации цир-руса (Быховская-Иавловская, 1969). Гельминтов окрашивали ацетокармином по стандартной методике (Роскин, Левинсон, 1957), дифференцировали "железной водой" (Н20 + Fe203) и подкисленным спиртом (70% этанол + 3% НС1); после дегидратации спиртами (70-100%) и просветления в гвоздичном масле заключали в канадский бальзам. Измерения цестод приведены в микронах (если иная единица не указана), указаны их пределы, средние и стандартные ошибки, а также количество исследованных экземпляров цестод (п) и количество измерений (и), если на одной особи выполнено более одного измерения. Рисунки выполнены на основе фотографий, сделанных с помощью микроскопа Cari Zeiss Axio Imager MI и цифровой фотокамеры AxioCam HRc (Cari Zeiss). Описательная статистика рассчитана с использованием программного пакета Statistica 6.0 для Windows. Материал депонирован в коллекцию отдела экологической паразитологии Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского (ИнБЮМ, Севастополь).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Echinobothrium typus vanBeneden, 1849 (рис. 1, 2)
Типовой хозяин: Raja clavata (семейство Rajidae). Типовое местонахождение: бельгийское побережье Северного моря.
Дополнительные местонахождения: Атлантика, Средиземное море, Черное море (у Севастополя: пос. Кача (44°46'31" N, 33°32'28" Е), бухты Карантинная (44°36'41" N, 33°29'54" Е) и Казачья (44°34'21" N, 33°24'40" Е), мыс Херсонес (44°34'59" N, 33°22'49" Е). Локализация: спиральный клапан кишечника. Материал: С.875.013.1; С.876.013.2; С.877.013.4-6; С.878.013.7; С.879.013.8-9; С.881.013.12; С.883.013.17; С. 887.013.21; С.888.013.22; С.890.013.24 изR. clavata из Черного моря. Исследованы 4 неполовозрелые, 6 половозрелых и 3 зрелые особи.
Взрослые цестоды мелкие, акраспедотные, эйапо-лизичные, 0.3-4.95 (2.06 ± 0.5; п = 13) х 0.11-0.425 мм
/
Рис. 1. Echinobothrium typus из Raja clavata. 1 - сколекс и головной стебель с шипами, С.875.013.1; 2 - апикальные крючья и крючочки, С.877.013.4-6. Условные обозначения: АН(А) - дорсальные и вентральные крючья, тип А симметрии; АН(В) - дорсальные и вентральные крючья, тип В симметрии; LH - латеральные крючочки. Масштаб: 1 - 100, 2-50 мкм.
(0.21 ± 0.01; п — 13; п — 49). Проглоттиды по 7-17 (13 ± 1; п = 13) в стробиле. Сколекс состоит из собственно сколекса и головного стебля (рис. 1,1). Сколекс 150-250 (198 ± 10; п = 13) х 100-200 (157 ± 10; п = 13), состоит из вооруженного апикального ростелюма и одной дорсальной и одной вентральной ботрии размером 120-200 (163 ± 5; п = 13; п = 22) х 50-100 (74 ± 3.4; п = 13; п = 22). Ростелюм имеет дорсальную и вентральную группы из 7 твердых апикальных крючьев, расположенных в два ряда, обрамляемых на каждой стороне отдельными латеральными группами из двух маленьких, подобных лезвию скальпеля, крючочков длиной 15-50 (25.3 ± 1.2; п = 13; п = 44) (рис. 1, 2). Формула крючьев {2 4/3 2}. Длина апикальных крючьев от центра группы к краям постепенно уменьшается. Первые крючья тип А симметрии в длину 43-75 (64 ± 2.1; п = 13; п = 21) и на 39% длиннее, чем латеральные крючочки. Вторые крючья в длину 55-90 (73 ± 2.3; п = 13; п = 21), третьи - 60-95 (75 ± 2.03; п= 13; п = 21), четвертые - 50-75 (63 ± 1.4; п= 13; п = 21). Первые крючья тип В симметрии в длину 50-63
(56 ± 1.2; п= 13; п = 21), вторые - 55-75 (64.3 ± 1.1; п = 13; п = 21), третьи - 50-65 (56 ± 1.1; п = 13; п = 21). Головной стебель 75-500 (340 ± 32.2; п = 13) х 50-175 (92.3 ± 7; п = 13; п = 20) вооружен 8 продольными рядами из 14-19 (16 ± 0.5; п = 13) шипов. Шипы с широкими У-образными основаниями, их длина уменьшается к заднему краю стебля; свободный зубец первых трех передних шипов в длину 35-93 (60 ±1.4;п=13; п = 99), последних трех задних - 10-40 (21 ± 0.7; п = 13; п = 99) (рис. 1,1).
Неполовозрелые проглоттиды в количестве 7-14 (11 ± 0.6; п = 13) в стробиле, 30-320 (93 ± 10; п = 13; п = 32) х 110-270 (169 ± 6.3; п = 13; п = 32); половозрелые - по 2-3 (2.7 ± 0.2; п = 6) в стробиле, 200-700 (505 ± 40; п = 6; п = 14) х 220-310 (263 ± 8; п = 6; п = 14) (рис. 2, 1), соотношение длина : ширина составляет 0.77-3.1 (2 ± 0.2; п = 6; п = 14) : 1; зрелые - по 1-2 (п = 3), 620-900 х 200-425 (рис. 2,3), соотношение длина : ширина составляет 2-4.3 : 1. Семенников по 6-7 (6.4 ±0.1; п= 13; п = 17) в проглоттиде, 25-80 (59 ± 4; п= 13; п = 19) х 50-125 (70 ±
Рис. 2. Echinobothrium typus из Raja clavata. 1 - фронтальная проекция половозрелой проглоттиды, С.876.013.2; 2 - детали терминальных гениталий, латеральная проекция, С.876.013.2; 3 - зрелая проглоттида, С.878.013.7. Масштаб: 1 - 100, 2 - 50, 3 - 200 мкм.
6; n = 13; и = 19), расположены в двух рядах от переднего края проглоттпды до переднего края яичника (рис. 2, 1). Бурса цирруса яйцевидная, дистально суженная, 50-100 (81 ± 4.3; n = 11) X 100-150 (119 ± 4.5; п = 11), соотношение длина : ширина 0.6-0.9 (0.71 ± 0.03; n = 11) : 1; расположена между крыльями яичника, открывается в общий половой атриум впереди вагины, содержит мощный циррус, вооруженный небольшими тонкими спинитри-хиями (рис. 2, 2). Внутренний и внешний семенные пузырьки отсутствуют. Семяпровод диаметром 20-30 (26 ± 2; n = 5). Яичник расположен у заднего края проглот-тиды, Н-образный во фронтальной проекции, 100-320 (219 ± 11; n = 13; п = 26) х 90-170 (140 ± 5.3; n = 13; п = 16) (рис. 2,2). Тельце Мелиса35-50 (48± 3; n=6) х 50-75 (54 ±
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.