ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 3, с. 347-353
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 574.24.043"4"
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЕДИНИЦЫ ВНУТРЕННЕГО (ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО)
ВРЕМЕНИ ОРГАНИЗМА
© 2007 г. А. Ф. Алимов, Т. И. Казанцева
Зоологический институт РАИ, 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 1 E-mail: model@zin.ru Поступила в редакцию 07.07.2006 г.
Дано определение единицы внутреннего (физиологического) времени организма, основанное на процессе метаболизма. Если q(t) - удельная скорость обмена, т.е. количество энергии (кислорода), потребленной единицей активной массы организма за единицу физического времени, то единица физиологического времени T(t) определена как физическое время, за которое единица активной массы потребляет одну единицу энергии: T(t) = l/q(t). Размерность единицы физиологического времени такая же, как и физического времени, а ее численное значение зависит от значения q(t). Поэтому единица физиологического времени T(t) оказывается величиной переменной, а само внутреннее время - неравномерным относительно физического времени. Чем больше единиц внутреннего времени т (т.е. элементарных актов поглощения энергии) укладывается в единицу физического времени t, тем длиннее оказывается для единицы активной массы организма единица физического времени по отношению к единице внутреннего времени, т.е. имеет место кажущееся замедление физического времени. И наоборот, чем меньше элементарных актов поглощения энергии происходит за единицу физического времени, тем короче кажется единица t - имеет место кажущееся ускорение физического времени. Неравномерное течение внутреннего времени определяется ходом кривой удельного метаболизма q(t) данного организма на протяжении его жизни при данных конкретных условиях, и поэтому внутреннее время индивидуально. Высказано сомнение в том, что суммарный (за всю жизнь организма) удельный метаболизм, называемый часто "константой Рубнера", может служить характеристикой вида.
Категория времени, наряду с категориями пространства и движения, является основополагающей характеристикой существования всякой самоорганизующейся системы. Понятие времени имеет двоякий смысл: время как момент существования некоего объекта внутри системы и время как длительность существования объекта между двумя условно выбранными моментами -начальным и конечным. Для измерения этой длительности определяется единица времени на основе скорости некоторого процесса, протекающего в рассматриваемой системе. В живых (биологических) системах, к которым относятся отдельные организмы, популяции, экосистемы, биотопы и др., происходят свои специфические процессы, скорости которых определяют развитие, рост и длительность существования (возраст) системы. Эти процессы могут стать основанием для определения собственного времени биологической системы, которое можно назвать "внутренним" в отличие от "внешнего" (физического) земного времени. В живом организме некоторые процессы осуществляются на протяжении всей его жизни, например, обеспечение транспорта растворенных веществ через клеточные мембра-
ны, сокращение сердечной мышцы, циркуляция крови по кровеносным сосудам, дыхание, питание. Некоторые процессы развиваются лишь на определенных этапах развития организма - митоз, дифференцировка тканей в эмбриогенезе, рост массы, размножение, старение, анабиоз и др. Скорость определенного процесса в разных органах или тканях одного организма может быть разной. Каждый процесс может быть использован для определения скорости развития, т.е. внутреннего (физиологического) времени организма на данной стадии его жизни. Соответственно можно получить разные единицы внутреннего времени.
Для определения универсальной единицы физиологического времени из множества процессов логично выбрать такой, который осуществлялся бы в каждом живом организме на протяжении всего его развития от начала деления первой клетки до смерти. Так как жизнь любого организма как открытой термодинамической системы неизбежно сопровождается потреблением и перераспределением энергии, в качестве исходного процесса естественно выбрать метаболизм. Для аэробных организмов показателем метаболизма может слу-
жить количество потребленного ими кислорода, которое можно измерить.
Понимание того, что живой организм существует в своем собственном времени, скорость течения которого определяется скоростью происходящих в организме процессов и тесно связана с его массой, пришло достаточно давно. Предпринимались и попытки количественно оценить связь между скоростью процессов и возрастом организма. Еще в 1936 г. был детально исследован феномен разного времени заживления одинаковых по характеру и размеру ран у людей разного возраста (du Nouy, 1936). На огромном фактическом материале было показано, что одни и те же процессы протекают в разном возрасте с разной скоростью вследствие того, что для каждого возраста характерна своя физиологическая активность тканей. Соответственно, каждому возрасту свойственна своя скорость течения физиологического времени, и только это время имеет значение для организма на протяжении его жизни от рождения до смерти.
Многие авторы подчеркивали зависимость физиологического времени от размеров (массы) животного и его неравномерность относительно внешнего, физического, времени (Brody, 1937, 1945; Lind-stedt, Calder, 1981; Peters, 1983; Шмидт-Ниельсон, 1987). Броди (1937) отмечал, что физиологическое время переменно. Скорость его разная для животных разных видов, разных индивидов одного вида, разных органов и тканей одного организма. Шкала физиологического времени изменяется с возрастом или с числом физиологических событий, происходящих за один день. Физиологическое время можно ускорить или замедлить, например, изменением режима питания, температуры, введением гормонов. Относительность времени Броди доказывал путем установления эквивалентных возрастов, демонстрируя совпадение нормированных по массе и времени кривых роста разных животных на определенных участках их развития.
Во всех этих рассуждениях о внутреннем времени еще не было четкого разделения понятий времени, единицы времени, продолжительности периода развития и возраста в единицах внутреннего времени. Обычно физиологическим временем называли длительность определенного периода развития, связанную со скоростью рассматриваемого процесса. Употребляли также выражение "шкала физиологического времени".
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Эмпирически установлено, что скорости различных протекающих в организме процессов, в том числе и метаболизма, зависят от массы организма. Масса организма состоит из двух частей: активной и пассивной. Активная часть участвует в обменных процессах, пассивная служит "буфером" и может вовлекаться в обменные процессы при определен-
ных условиях. Активная масса взрослого организма снижается по мере его старения (Стрелер, 1964; Мечников, 1988; Тодоров, Тодоров, 2003).
Для установления связи между физическим и физиологическим временем введем обозначения:
t - момент физического времени, а также длина интервала времени между неким условным началом и текущим моментом. Единица измерения -год, сутки, час, секунда и др., обобщенно в нашей статье - Т;
^ и - начальный (оплодотворение или рождение) и конечный моменты существования организма. Если считать ^ = 0, то возраст организма в момент t равен V;
w(t) - активная масса организма в момент V, или активная масса организма возраста V, единица измерения - кг, г, мг и др., обобщенно М;
Q(t) - скорость обмена или количество энергии (кислорода), потребленных организмом за единицу физического времени, т.е за интервал времени V - (V - 1) = 1. Единица измерения - Дж/сут, кал/ч, мл О^мин и др. (1мл 02 = 4.84 кал = 20.33 Дж), или ЕТ-1;
q(t) = - удельная скорость (интенсив-
ность) обмена, т.е. количество энергии или кислорода, потребленных единицей активной массы за единицу физического времени. Единица измерения - Дж/(г ч), кал/(кг сут), мл 02/(мг мин) и др., или ЕТ-1М-1.
Интенсивность обмена q(t) меняется в течение жизни вследствие изменения активной массы, условий существования (в частности, температуры среды обитания), степени двигательной активности, различных нагрузок на организм. Есть данные о том, что на ранних стадиях развития q(t) растет, затем начинает уменьшаться до некоторого предельного уровня (Стрелер, 1964; Озернюк, Леляно-ва, 1985; Владимирова и др., 2000; Радзинская и др., 2003). Однако на фоне этого общего снижения могут быть краткосрочные колебания, вызванные разными причинами.
Введем для единицы внутреннего (физиологического) времени специальное обозначение т и определим ее как интервал физического времени, необходимый для потребления (использования) единицы энергии единицей активной массы организма. Поскольку за единицу физического времени t единица активной массы потребляет q(t) энергии, 1 единица энергии будет потреблена за 1/q(t) долю единицы физического времени (рисунок):
т^) = Щ0. (1)
Размерность единицы физиологического времени такая же, как и физического времени (Т), а ее численное значение зависит от величины q(t). Поэтому единица физиологического времени т(0 оказывается величиной переменной, а само физиоло-
гическое время - неравномерным относительно физического времени. Чем больше единиц физиологического времени т (т.е. элементарных актов поглощения энергии) укладывается в единицу физического времени t, тем длиннее оказывается для единицы активной массы организма единица физического времени по отношению к единице его физиологического времени, т.е. имеет место кажущееся замедление физического времени. И наоборот, чем меньше элементарных актов поглощения энергии происходит за единицу физического времени, тем короче кажется единица t - имеет место кажущееся ускорение физического времени.
Неравномерное течение физиологического времени определяется ходом кривой удельного метаболизма q(t) данного организма на протяжении его жизни при данных конкретных условиях, и поэтому внутреннее (физиологическое) время индивидуально. Так как мы измеряем это время единицами, принятыми для физического времени, численное значение единицы внутреннего времени з
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.