ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 2, с. 120-124
УДК 631.416.5+631.461.4
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОТОКА СО2 ИЗ ПОЧВ: РОЛЬ ГЛУБИНЫ КОЛЕЦ
© 2015 г. О. В. Меняйло*, А. И. Матвиенко*, А. Л. Степанов**, М. И. Макаров**
*Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28 e-mail: menyailo@hotmail.com **Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Поступила в редакцию 05.10.2013 г.
Изучена сезонная динамика эмиссии СО2 из серой лесной почвы с использованием колец, установленных на разную глубину и определяющих вклад и взаимодействия почвенных автотрофов и гете-ротрофов. Установлено, что глубина врезания колец влияет на поток СО2 только в периоды максимальной биологической активности. Впервые показано, что уровень конкуренции между автотро-фами и гетеротрофными микроорганизмами определяется в большей степени древесными породами, а не типом почв.
Ключевые слова: автотрофы, гетеротрофы, эмиссия СО2, лесные почвы, микориза. DOI: 10.7868/S0367059715020079
Диоксид углерода (СО2) — главный парниковый газ, отвечающий за 70% современного изменения климата (IPCC, 2007). Основным источником СО2 в атмосфере считаются почвы, которые выделяют в атмосферу ежегодно 75 х 1015 г C-CO2, что в 10 раз больше годового выделения СО2 при сжигании всех видов углеводородного топлива (Schlesinger, Andrews, 2000). Эмиссия СО2 из почв в атмосферу является вторым после фотосинтеза по величине потоком углерода в экосистемах и определяется активностью минерализации органического вещества почв (гетеротрофный компонент) и активностью дыхания корней и микоризы (автотрофный компонент) (Subke et al., 2006). Скорость потока СО2 сильно различается в разных экосистемах (Меняйло, 2008), и поэтому выявление динамики эмиссии СО2 в почвах разных типов — актуальная задача современной экологии.
Методы измерения полевой эмиссии СО2 из почв в атмосферу различны, большинство из них используют установку пластмассовых колец, на которые герметично устанавливаются камеры, внутри которых измеряется прирост концентрации СО2 (Subke et al., 2006). Врезание пластмассового кольца в почву на 1—5 см приводит к разрыву существенной части тонких корней и микоризы, что изменяет поток СО2 (Heinemeyer et al., 2011) и, следовательно, общую эмиссию СО2. Разрыв корней может стать причиной как уменьшения, так и увеличения потока СО2 (Gadgil, Gadgil,
1975; Нетешеуег е! а1., 2011). Причиной уменьшения является исключение СО2, выделяемого корнями и микоризой. Увеличение потока может происходить в двух случаях: а) за счет повышения активности гетеротрофов из-за роста влажности вследствие отсутствия влагопоглощения корнями (МепуаПо, Huwe, 1999); б) за счет уменьшения конкуренции между микоризными корнями и ге-теротрофами (Гадгил-эффекта) Gadgi1,
1971, 1975; Эу^га е! а1., 2003). Чем глубже устанавливаются кольца, тем большее количество корней исключается и тем больше все названные выше эффекты. Роль конкуренции между авто-трофами и гетеротрофами в эмиссии СО2 из почв изучена слабо, также не уделено должного внимания глубине установки колец, что, возможно, и приводит к сильно различающимся оценкам эмиссии СО2 из почв одного типа (Кудеяров, Курганова, 2005; Нетешеуег е! а1., 2011). Поэтому основная цель данной работы состояла в изучении влияний глубины врезания колец и соответственно конкуренции между корнями и гетеротрофами на эмиссию СО2.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объект исследования. Работы проводились в 40-летнем искусственном лиственничнике стационара "Погорельский бор" Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, расположенного в зоне лесостепи на темно-серой типичной почве супесчаного гранулометрического состава. Между де-
ревьями были установлены пластмассовые кольца диаметром 20 см, высота над границей минерального слоя составляла 10 см, а глубина проникновения в минеральной слой 2, 5, 10 и 15 см. Кольца на разных глубинах были установлены в ряд при расстоянии между кольцами 0.5 м. Параллельно первому ряду были установлены два других, служащих повторностями. Расстояние между рядами 5—6 м. Всего было установлено 12 колец: 4 глубины и 3 повторности в мае 2010 г., измерения начались в мае 2011 г.
Измерение потока СО2, температуры и влажности почвы. Поток СО2 измеряли инфракрасным газовым анализатором LI-8100A (Li-Cor Inc., США) в период с мая по октябрь 2011 г. два раза в месяц. Анализатор был соединен с автоматической камерой диаметром 20 см и объемом 4.82 л, которую устанавливали на пластмассовые кольца. Прибор рассчитывал скорость потока CO2 (цМ СО2 м-2 с-1) по изменению его концентрации СО2 в камере при ее закрытии на 1 мин. Измерение проводилось между 11:00 и 13:00 ч, что исключает влияние внутрисуточной вариации потока СО2. Объемную влажность почвы (%) измеряли в каждом установленном кольце один раз в месяц с помощью сенсора ThetaProbe ML2x (Delta T Devices Ltd., Великобритания), соединенного с ручным даталоггером (HH2). Устройство рассчитывает объемную влажность на основе контрастного сопротивления почвы и воды постоянному электрическому току. Температуру почвы измеряли датчиками DT400 (Comark Instruments, Великобритания) два раза в месяц одновременно с измерением скорости потока СО2.
Инкубационный эксперимент. Для вычленения роли неодинаковой влажности, которая наблюдалась в полевом эксперименте в кольцах, установленных на разную глубину, был поставлен инкубационный эксперимент с варьированием влажности почвы в контролируемых лабораторных условиях. Для этого с опытного участка были отобраны три почвенных образца из верхнего минерального горизонта (0-10 см), которые были просеяны через сито 2 мм и инкубировались при 4 уровнях объемной влажности (от 11 до 58%) в стеклянных бутылях (200 мл). Скорость образования СО2 измеряли инфракрасным анализатором, описанным выше.
Статистический анализ данных. Данные по скорости потока СО2, влажности и температуре почвы были проверены на нормальность распределения и однородность вариации по тестам Колмогорова-Смирнова и Левина соответственно. Влияние типа кольца тестировали дисперсионным анализом с повторяющимися измерениями, фактор "тип кольца" представлен четырьмя уровнями, соответствующими четырем глубинам колец (2, 5, 10 и 15 см), повторяющиеся измерения
имели 11 временных точек для скорости потока СО2 и температуры и 6 точек — для влажности почвы. Влияние фактора считалось достоверным прир < 0.05. Там, где главные эффекты были значимы, попарное сравнение было выполнено с помощью теста Фишера для выяснения, какие кольца и в какое время отличались друг от друга.
Общий поток за сезон рассчитывали, умножая среднюю скорость потока СО2 на время. Вся статистическая обработка данных проведена с использованием программы 8ТАТ18Т1СА.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Скорость эмиссии СО2 (рис. 1) имела четко выраженную сезонную динамику: минимальной она была 5 мая — 0.6 цМ СО2 м-2 с-1, максимальной — 3 августа (3 цМ СО2 м-2 с-1), т.е. различие в течение сезона составляло шесть раз. Температура почвы также сильно варьировала (от 2 до 14°С, рис. 1). Однако с 22 июня по 16 августа температура была довольно постоянной и держалась около 14°С, в то время как скорость эмиссии СО2 сильно варьировала. Это указывает на наличие других факторов, помимо температуры, определяющих эмиссию СО2. Одним из таких факторов может быть влажность почвы (рис. 2), которая варьировала в течение сезона: минимальные значения отмечены 22 июня (засуха в начале лета), а максимальные - 16 августа (начало дождей).
Глубина колец влияла на скорость эмиссии СО2 только в середине лета, когда наблюдались максимальные значения потока СО2. Так, 18 июля, 3 и 16 августа поток СО2 из колец глубиной 2 и 5 см был значимо больше, чем из колец, заглубленных на 10 и 15 см. Возможной причиной понижения эмиссии СО2 в глубоких кольцах могли стать как уменьшение корневого дыхания, так и повышенная влажность почвы, которая увеличивалась в более глубоких кольцах, так как в них уменьшалось корневое влагопоглощение (см. рис. 2).
Однако инкубационный эксперимент с варьированием влажности показал, что оптимум объемной влажности для гетеротрофного дыхания в изученной серой лесной почве лежит в области 35-37% (рис. 3). Выше этих значений происходит лимитирование микроорганизмов кислородом, поэтому их активность снижается. В полевых условиях объемная влажность в кольцах не превышала указанные оптимальные значения, достигая 37% лишь в самых глубоких кольцах (15 см) (см. рис. 2). Поэтому можно предположить, что в полевых условиях активность гетеротрофов не была лимитирована высокой влажностью и связь между этими параметрами в течение всего сезона была положительной: чем больше влажность, тем выше активность гетеротрофов. Следовательно,
122
МЕНЯЙЛО и др.
3
о 3
о
р
м
О
о
и и
о о
и
л н о о я <ч
15
м
се «
св
<ч о ч о
С
Глубина - Р = 0.879 Время - Р < 0.001 Глубина х время — Р =
0.016
2 5 10 15
Температура
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
5. 5. 6. 6. 7. 7. 8. 8. 9. 9. 0.
.0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .1
5. 9. 3. 2. 3. 8. 3. 6. 2. 8. 9.
0 1 0 2 0 1 0 1 0 1 0
18
16
14 О
12
10
о
0
е н и
б у
л
1-е
а н
3
в
¡^ о
п
а ур
ту
а р
е п м
е Те
Рис. 1. Сезонная динамика температуры почвы и эмиссии СО2 из колец, установленных на разной глубине (указаны средние значения и среднестатистические ошибки, N = 3).
4
2
8
6
1
4
2
0
0
причиной меньшей эмиссии СО2 в глубоких кольцах в середине лета (см. рис.1) является не снижение активности гетеротрофов из-за большей влажности, а уменьшение активности авто-трофного дыхания из-за нарушения кольцами корней и микоризных гиф. Таким образом, поток СО2 уменьшался постепенно с увеличением глубины колец, поскольку с ростом глубины снижается количество корней и выделяемого ими СО2.
Известно, что корни и микориза часто конкурируют с гетеротрофными микроорганизмами за воду и питательные элементы. В некоторых случаях исключение корней и микоризы приводит к повышению активности гетеротрофов — эффект Гадгила (Gadgi1, Gadgi1, 1971, 1975). Эффект Гад-гила активно изучался в последние 40 лет ввиду его высокой значимост
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.