ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 6, с. 89-95
УДК 569.325.2:791(57.151)
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЗДНЕПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ПИЩУХ (OCHOTONA, LAGOMORPHA, MAMMALIA) ГРУППЫ ALPINA-HYPERBOREA ИЗ ДЕНИСОВОЙ ПЕЩЕРЫ (АЛТАЙ) ПО ПЕРЕДНЕМУ НИЖНЕМУ ПРЕДКОРЕННОМУ ЗУБУ (P3)
© 2004 г. А. А. Лисовский, Н. В. Сердюк
Зоологический музей МГУ, Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 11.03.2003 г. Принята к печати 18.06.2003 г.
Проведен анализ изменчивости P3 современных представителей Ochotona группы alpina-hyperborea. Установлено отсутствие полового диморфизма в рисунке эмалевых петель коронки зуба. Показано, что большую часть изменчивости зуба составляет размерная компонента. В течение позднего плейстоцена окрестности Денисовой пещеры на Алтае населяли представители O. alpina и O. hyperborea. Вымирание O. hyperborea, по всей видимости, произошло на границе плейстоцена и голоцена вследствие замещения таежных сообществ степными.
Костные остатки пищух (род Ochotona), наряду с остатками грызунов, в верхнекайнозойских отложениях встречаются гораздо чаще и являются более массовым материалом, чем остатки крупных млекопитающих. Поэтому пищухи являются удобным модельным объектом для изучения структуры фауны и смены сообществ. На Алтае одной из наиболее часто встречающихся групп пищух [помимо O. pusilla (Pallas, 1769)] является комплекс видов alpina-hyperborea. Два основных вида комплекса - алтайская пищуха. O. alpina (Pallas, 1773) и северная пищуха O. hyperborea (Pallas, 1811), могут с успехом использоваться как индикаторы определенных природных сообществ. Оба вида являются типичными петрофилами и населяют каменистые россыпи, в основном, в лесной зоне. Однако алтайская пищуха более тяготеет к альпийскому поясу гор, предпочитая в Ал-тае-Саянской горной стране открытые каменистые россыпи, курумники и прилежащие к ним спелые кедровые леса. По западной и южной границам Горного Алтая поселения пищух нередко находятся в непосредственной близости от участков степей различного типа. Северная пищуха предпочитает таежные местообитания, например, каменистые россыпи, зарастающие тайгой (Соколов и др., 1994).
Документально подтвержденные описаниями находки остатков пищух группы alpina-hyperborea известны, начиная со среднего плейстоцена (Аверьянов, 2001). Предполагается, что виды этой группы сформировались в связи с периодическими движениями ледников, вызывавших временные дизъюнкции в ареале предковых форм (Воронцов, Иваницкая, 1973; Формозов и др., 1996). Однако датировки оледенения, приведшего к ди-
вергенции северной и алтайской пищух, пока не существует. Кажется вполне правдоподобным, что связь уральского изолята северной пищухи с сибирской популяцией была прервана с отступлением ледников заряновского оледенения так же, как и связь популяций Хоккайдо, Сахалина и Приморья (Воронцов, Иваницкая, 1973). Таким образом, во время зыряновского оледенения северная пищуха уже существовала как вид.
Определение видов пищух группы а1рта-Иурег-Ъогеа сопряжено с рядом сложностей. Даже при работе с современным материалом, когда в распоряжении исследователей имеется целый набор признаков - окраска, промеры черепа, кариоти-пы, таксономический статус ряда популяций не имеет устоявшейся трактовки. Таким образом, диагностические признаки видов группы а1рта-ИурегЪогеа разработаны слабо. Определение основано главным образом на линейных размерах черепа. Ископаемый материал обычно представлен разрозненными костными фрагментами и отдельными зубами, что значительно затрудняет диагностику его видовой принадлежности. Традиционно для определения ископаемых видов пищух используется передний нижний премоляр Р3 (Лисовский, 2000). Существуют качественные критерии для определения Р3 видов пищух группы а1рта-ИурегЪогеа (Ербаева, 1988; Соколов и др., 1994), однако реальная изменчивость современных представителей комплекса гораздо сложнее и не позволяет проводить надежную диагностику видов, руководствуясь только предложенными ранее признаками.
Мы посвятили эту работу изучению изменчивости Р3 пищух группы а1рта-ИурегЪогеа с целью облегчения определения ископаемых экземпля-
ров. Проверка возможности и надежности метода определения была осуществлена на зубах современных пишух. Предпосылкой к данному исследованию явилось завершение комплексного исследования систематики рецентных пищух группы а1р1-иа-ИурогЪогеа, проведенного с использованием ряда морфологических признаков (Ызвоузку, 2003а). Таким образом, мы получили возможность сформировать контрольные выборки Р3 пищух разных видов, надежно определенных при помощи ряда признаков черепа и окраски. Для корректного сравнения современных и плейстоценовых пишух было необходимо изучить различные аспекты изменчивости современных форм (как более массового и надежно определенного материала), сравнить характер различий Р3 представителей разных видов группы а1рта-Иу-регЪогеа, образующих зоны симпатрии в настоящее время, и сопоставить полученные результаты с изменчивостью ископаемых пищух.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Плейстоценовый материал собран в Денисовой пещере - палеолитическом памятнике на Северо-Западном Алтае в результате совместных экспедиций с Институтом археологии и этнографии СО РАН на протяжении полевых сезонов 1996-1999 гг. За время раскопок определено более 70 тыс. костных остатков млекопитающих, на долю пищух приходится порядка 3-5% от общего числа остатков в каждом слое. Коллекция хранится в Палеонтологическом институте РАН
(ПИН). Она включает 32 экз. P3: №№ 4835/399-417 (O. alpina) и 418-430 (O. hyperborea).
Анализ строения зубов современных пищух проводился с использованием материалов коллекций Зоологического музея МГУ, Зоологического института РАН, личных сборов Н.Д. Оводо-ва. Исследованы 236 экз. из 28 моновидовых географических выборок. При изучении зубы зарисовывались с помощью бинокуляра при увеличении х 56.
При исследовании размерных характеристик зубов использовались 12 промеров (рис. 1): длина зуба (L1); ширина буккальной части переднего сегмента - расстояние между наиболее назальной и буккальной точками переднего сегмента (L2); ширина лингвальной части переднего сегмента -расстояние между наиболее назальной и лингвальной точками переднего сегмента (L3); глубина лингвальной петли, разделяющей первый и второй сегменты - расстояние между наиболее лингвальной точкой переднего сегмента и наиболее глубокого расположенной точкой лингвальной петли (L4); ширина шейки первого сегмента (L5); глубина буккальной петли, разделяющей первый и второй сегменты - расстояние между наиболее буккальной точкой переднего сегмента и наиболее глубоко расположенной точкой буккальной петли (L6); расстояние между наиболее назальной точкой переднего сегмента и наиболее глубоко расположенной точкой буккальной петли (L7); расстояние между наиболее назальной точкой переднего сегмента и вершиной петли второго сегмента, обращенной в назо-лингвальную сторону (L8); расстояние между наиболее буккальной точ-
кой второго сегмента и вершиной петли второго сегмента, обращенной в назо-лингвальную сторону (Ь9); длина буккальной петли третьего сегмента - расстояние между наиболее буккальной точкой третьего сегмента и наиболее глубоко расположенной точкой задней буккальной петли (Ь10); максимальная ширина третьего сегмента (Ь11); расстояние между наиболее буккальными точками второго и третьего сегментов (Ь12).
Видовая принадлежность современных пищух определялась по краниальным признакам в соответствии с ранее проведенными исследованиями (Пээоуэку, 2003а).
Для проверки значимости различий между полами был использован двухфакторный дисперсионный анализ (факторы - выборка и пол). В него были включены 11 выборок с п > 6 и примерно равным соотношением полов.
Для оценки сходства экземпляров рассчитывалась матрица евклидовых расстояний между вну-тривыборочными средними в пространстве признаков. Полученные матрицы обрабатывались методом многомерного шкалирования.
В примененном кластерном анализе использованных евклидова дистанция и метод невзвешен-ных средних.
Для сравнения с ископаемыми экземплярами из Денисовой пещеры и их видовой идентификации использовались выборки по современным пищухам только из прилежащих к Алтаю районов. Для алтайской пищухи - это Алтай, Тува, Западные и Восточные Саяны, Хангай. Для северной пищухи - Тува, Западные и Восточные Саяны, Хангай.
Денисова пещера расположена на правом берегу р. Ануй, в 6 км северо-западнее с. Черный Ануй (Деревянко, Молодин, 1994). Она представляет собой карстовую полость в силурийских известняках. В толще осадков пещеры выделено 22 литологических слоя. Слои 22-9 датируются плейстоценом, слои 9-0 - голоценом. Нижние слои формировались в условиях водного потока, остальные накапливались в результате разрушения стен пещеры (Сердюк, 2001а).
Для кровли плейстоценовых отложений по сажистому углю получены следующие даты: 10800 ± 40, 10690 ± 65 и 9890 ± 90 лет (Деревянко и др., 1993). Датировки радиоуглеродным методом по гумино-вым кислотам и кости: слой 11 - более 37235 (СО РАН 2504), слой 21-39360 ± 1310 (СО РАН 2499) и более 34700 лет (СО РАН 2488). Результаты, полученные термолюминесцентным методом, дают очень широкий разброс дат: слой 14-69 ± ± 17 тыс. лет (РТЛ 611); слой 21-155 ± 31 тыс. лет (РТЛ 546); слой 22.1-171 ± 43 тыс. лет (РТЛ 737), 182 ± 45 тыс. лет (РТЛ 738), 223 ± 55 тыс. лет (РТЛ 739), 224 ± 45 тыс. лет (РТЛ547); слой 22.2282 ± 56 тыс. лет (РТЛ 548) (Археология ..., 1998).
Таблица 1. Число находок Р3 пищух группы а1рта-Ьу-регЪогеа (экз.) по литологическим слоям плейстоценовых отложений Денисовой пещеры в сравнении с общим количеством остатков мелких млекопитающих
Слой Общее количество остатков мелких млекопитающих Число Р3 пищух группы а1рта-ЬурегЪогеа
9 1231 1
11 4217 4
12 1781 4
13 70 1
14 1439 2
19 1642 2
22 10580 17
Таблица 2. Оценка полового диморфизма строения Р3 у пищух группы а1рта-ЬурегЪогеа. Обозначения ]
тексте
р
т е м
а р
а
С
Ь1
Ь2
Ь3
Ь4
Ь5
Ь6
Ь7
Ь8
Ь9
Ь10
Ь11
Ь12
м
□ А ^ и С
« а
0.0024 0.0020 0.0043 0.0043 0.0002 0.0077 0.0003 0.0021 0.0000 0.0016 0.00
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.