ЭКОЛОГИЯ, 2009, № 2, с. 103-115
УДК 599.323.4+591.3+591.431.4
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЗРАСТА ЦИКЛОМОРФНЫХ ГРЫЗУНОВ,
ФУНКЦИОНАЛЬНО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТЬ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
© 2009 г. Г. В. Оленев
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: olenev@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 30.10.2007 г.
Показана функционально-онтогенетическая детерминированность возрастных изменений зубов (ВИЗ) полевок. Проанализирована взаимосвязь скорости ВИЗ с функциональным состоянием животных. Предложены схема и таблица для практического определения индивидуального хронологического и биологического возраста рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Sch.), существенно повысилась точность определения возраста. Рассмотрены случаи зимнего созревания и размножения грызунов.
Ключевые слова: грызуны, типы онтогенеза, возрастные изменения зубов, определение индивидуального возраста.
Ранее нами (Оленев, 1989, 2002) обсуждались функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование, что позволило существенно (почти в два раза) увеличить точность определения возраста корнезубых полевок. Однако метод не получил широкого распространения. С одной стороны, этому мешала некоторая громоздкость самой методики, с другой - некоторые объективные моменты экологического плана, имеющие место в постоянно меняющихся условиях среды, и, наконец, в ряде случаев - нежелание исследователей отступать от традиционных методов. За прошедшее после публикации время нами был сделан ряд теоретических и практических наработок, которые стали основой для настоящей публикации.
Отметим, что используемые большинством биологов методы определения возраста мелких млекопитающих были предложены в 70-е годы прошлого столетия. Это подтверждают крупные сводки (Карасева, Телицина, 1996; Клевезаль, 2007), в которых отражены методы определения возраста млекопитающих. Между тем вскрытые новые закономерности функционирования возрастных маркеров позволяют по-новому подойти к методам определения возраста животных.
МЕТОДИЧЕСКИЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАБОТЫ
В результате многолетнего (1975-2004 гг.) массового индивидуального мечения рыжей по-
левки (Южн. Урал) получена полная и объективная информация по динамике численности и возрастной структуре популяции, которая позволила детально проследить судьбу отдельных особей в течение всего периода постнатального развития.
В настоящей работе широко использовался предложенный нами (Оленев, 2002) функционально-онтогенетический концептуальный подход, основанный на поливариантности развития мелких грызунов. Суть его состоит в том, что при выделении внутрипопуляционных структурных единиц в качестве основного критерия принимается функциональное единство особей в группировках, соответствующих двум типам онтогенеза. При этом за основу их выделения принимаются функциональный статус животных (функциональное состояние, связанное со спецификой роста, развития, репродуктивного состояния), а также последовательность его изменений во времени. Каждую группировку составляют особи, связанные функциональным единством в воспроизводстве популяции.
Разработанные теоретическая и методологическая основы функционально-онтогенетического подхода при изучении популяций цикломорфных млекопитающих дали возможность для интерпретации широкого круга явлений, относящихся к различным сторонам взаимодействия животных со средой в условиях действия широкого спектра средовых факторов. Выявленная функциональная детерминированность большинства биологических характеристик (демографическая и пространственная структуры, онтогенетические, морфо-
30
ей
е 20
ей
§ 10
I путь Одна фаза
II путь 1-я фаза 2-я фаза
г»
озревшие
^ сеголетки !"■ I ■ "V Т^^УТ":../': : >=
есозревающие сеголетки .■ ■'. ■ ■
Шр-у '-. ■.'■: Зима ^ЙИ
Рис. 1. Схема двух альтернативных путей онтогенетического развития мышевидных грызунов.
логические, морфофизиологические, интерьер-ные нетрадиционные показатели, резистентность и др.) позволила успешно работать и с возрастными маркерами грызунов (Оленев, 2002). Следует отметить, что корректное определение возраста возможно только на основе подробного и полного описания постнатального онтогенеза исследуемого вида. Анализ скорости возрастных изменений зубов (ВИЗ) проводился с учетом функционального состояния зверьков, связанного с принадлежностью особи к тому или иному типу онтогенеза.
Несмотря на то, что функционально-онтогенетический подход обсуждался нами неоднократно (Оленев, 1989, 2002, 2004 и др.), сначала мы кратко остановимся на его основе - типах онтогенетического развития, без чего обсуждение закономерностей динамики возрастных маркеров теряет смысл.
Для цикломорфных млекопитающих, к которым относится большинство видов мелких грызунов, характерны циклическое изменение основных биологических характеристик с периодом, примерно равным году, массовое размножение и перекрывание поколений при наличии двух альтернативных путей развития. Подчеркнем, что проявление обоих типов онтогенеза наиболее ярко выражено в популяциях грызунов умеренной зоны Северного полушария с арктической периферией, отличающейся резко континентальным климатом. Работа проведена в условиях региона, где сезонные проявления жизнедеятельности выражены достаточно контрастно. Вместе с тем сравнительный анализ наших и литературных материалов позволяет исключить эффект регио-нальности в настоящей работе.
Ниже на примере рыжей полевки, широко распространенного вида, приведены определение и характеристика основных параметров двух путей онтогенеза (рис. 1).
Первый тип (путь) онтогенетического развития
Созревшие сеголетки. Характерен монофазный рост. Основную массу составляют представи-
тели первых когорт (обычно 70-90%). Быстро растут, созревают и вступают в размножение, достигая дефинитивных размеров и массы тела перезимовавших особей. Характерен высокий уровень метаболизма, быстро стареют. Продолжительность жизни от 3 до 6 мес. Стресс-реакция, агрессивное поведение. Функция - наращивание численности популяции. Обычно гибнут в год своего рождения.
Второй тип (путь) онтогенетического развития
Характерен бифазный рост. Основная масса особей - представители последних когорт, но всегда существенна доля несозревающих в год рождения представителей первых когорт. Продолжительность жизни - 12-15 мес. Функция - с наименьшими потерями сохранить эту часть популяции до весны и начать новый жизненный цикл.
1-я фаза. Несозревающие сеголетки. Фаза охватывает период от рождения до весеннего скачка роста и созревания в следующем году. Приблизительно в 1.5-месячном возрасте независимо от времени рождения масса тела стабилизируется (см. рис. 1), рост приостанавливается. Характерны низкий уровень метаболизма, низкая стресс-реактивность, иерархические взаимоотношения не выражены. Скорость старения почти в 2 раза ниже в сравнении с группировкой созревших сеголеток. Наиболее резистентны к широкому спектру неблагоприятных воздействий и служат своеобразным резервом популяции, особенно в критические периоды ее жизни.
2-я фаза. Зимовавшие особи (для удобства зимовавшими мы называем особей, перешагнувших 31 декабря). Ранней весной период "консервации" завершается быстрым ростом и созреванием практически всех особей, после чего масса тела вновь стабилизируется, достигнув дефинитивного для вида значения (см. рис. 1). Интенсивность метаболизма, как и процессов старения, сходна с таковой в группировке созревших сеголеток, хотя по календарному возрасту перезимовавшие животные намного старше. С момента созревания -
высокая стресс-реактивность, поведение становится агрессивным, выражено доминирование.
Другой особенностью работы было создание на изолированном участке (остров площадью 2.2 га) банка эталонных животных в результате выпуска грызунов с точно известными датами рождения. Кроме того, на острове учитывали и аборигенов с точно известным возрастом. Животных того же функционального статуса (типа онтогенеза), возраст которых не был известен, изымали с участка в целях сохранения естественной возрастной структуры. Контроль осуществлялся путем сравнения с таковой на материке (Оленев, 1989). Во время регулярных ежемесячных отловов всех зверьков взвешивали, регистрировали функциональное состояние, начало созревания и вступление в размножение, количество беременностей и др. Это позволило четко определить время нахождения каждой особи в конкретной функциональной группировке, т.е. знать ее функциональный статус. В итоге в случае необходимости мы могли изымать животных нужного возраста и функционального состояния в качестве эталона. Кроме индивидуально помеченных животных, нами были использованы материалы по забитым зверькам, добытым в сходных биотопах и обработанных методом морфофизиологиче-ских индикаторов (Шварц и др., 1968).
В целях изучения особенностей динамики веса тела и ВИЗ особей в условиях искусственного разведения была создана лабораторная колония, где от рождения было отслежено около 20 пометов (основатели колонии взяты из той же природной популяции). При анализе степени ВИЗ за основу была взята предложенная нами шкала возрастных классов (Оленев, 1989), основанная на закономерных изменениях рисунка торцевой поверхности М2, скрытой в челюстной альвеоле (с 1-го по 6-й класс), а в дальнейшем - по отношению длины корня к общей длине зуба - индексу корня (7-й класс). На наш взгляд иногда используемый Мх менее пригоден в качестве индикатора, как более изменчивый, имеющий характерный боковой изгиб.
ВОЗРАСТНЫЕ МАРКЕРЫ
В качестве возрастных маркеров, закономерно изменяющихся в онтогенезе млекопитающих, используются линии склеивания формирующихся слоев (зон, линий, колец) в регистрирующих минерализованных структурах организма (костях, зубах), структурированность черепа и степень срастания черепных швов, степень окостенения эпифизов костей конечностей, вес хрусталика глаза и другие маркеры, которые подробно описаны в обобщающей монографии Г.А. Клевезаль
(2007). К сожалению, эти методы м
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.