научная статья по теме ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ЛИЧИНОК ФОРОНИД (PHORONIDA, LOPHOPHORATA) ЯПОНСКОГО МОРЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ЛИЧИНОК ФОРОНИД (PHORONIDA, LOPHOPHORATA) ЯПОНСКОГО МОРЯ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 9, с. 1115-1126

УДК 594.6

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ЛИЧИНОК ФОРОНИД (PHORONIDA, LOPHOPHORATA) ЯПОНСКОГО МОРЯ

© 2004 г. Е. Н. Темерева, В. В. Малахов

Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119899 e-mail: temereva@mail.ru, vmalakhov@mtu-net.ru Поступила в редакцию 23.09.2003 г.

Дано описание личинок форонид, встречающихся в Японском море: Phoronis muelleri, P. hippocrepia, P. psammophila, P. ijimai, Phoronopsis harmeri и Actinotrocha sp. Описание личинок первых трех видов дано на основе литературных данных. Для видов P. ijimai, Phoronopsis harmeri и Actinotrocha sp. приведены подробные оригинальные описания последовательных личиночных стадий. Предложен ключ для определения личинок форонид. В качестве определительных признаков предлагаются следующие особенности строения личинок: пигментация, число щупалец, наличие одного или двух печеночных дивертикулов желудка, число скоплений эритроцитов, наличие или отсутствие фронтального органа, размеры. Предложен новый определительный признак родового уровня - строение и форма предротового целома (протоцеля).

Форониды - небольшая по числу видов, слабо изученная группа морских беспозвоночных, насчитывающая всего 12 видов (Emig, 1979; Темерева, Малахов, 1999; Темерева, 2000). В морях России форониды впервые были найдены в Черном море около 100 лет назад (Шульц, 1897; Selys-Longchamps, 1907). К настоящему времени форониды известны из Черного, Белого, Охотского и Японского морей (Мамкаев, 1962; Киселёва, 1968; Эмиг, 1984; Темерева, Малахов, 1999; Темерева и др., 2000). Всего в морях России обнаружено 8 видов форонид (по неопубликованным данным автора).

Большинство видов форонид имеет планктот-рофных личинок - актинотрох. Донные лецитот-рофные личинки характерны только для одного вида - карликовой сверлящей форониды Phoronis ovalis (см. Silen, 1954). Планктонные личинки форонид первоначально были описаны как самостоятельные организмы под родовым названием "Actinotrocha" (см. Mueller, 1846). Позднее Ковалевский (1867) доказал, что актинотрохи являются личинками донных червеобразных животных -форонид, которые ранее были описаны Райтом (Wright, 1856). С тех пор личинки форонид неоднократно описывались в планктоне всех регионов Мирового океана, но до сих пор в литературе нет ни одного определителя личинок форонид. Между тем актинотрохи представляют собой весьма существенный компонент меропланктона. В Черном море личинки форонид встречаются с марта по декабрь, достигая численности 25 экз/м3 (Гала-джиев, 1948). В прибрежных бухтах залива Петра Великого Японского моря актинотрохи присутствуют в планктоне с июня по ноябрь включитель-

но, численность их достигает 1000 экз/м3 (собственные неопубликованные данные).

Видовая принадлежность личинок форонид из планктона обычно остается неизвестной. Нередко их описывают, обозначая "Actinotrocha A", "Actinotrocha B" и т.п. (см. Wilson, 1881; Zimmer, 1964) или просто указывают Phoronis sp.

В Японском море обитает 8 видов взрослых форонид: Phoronis ovalis, P. muelleri, P. psammophila, P. hippocrepia (обнаружен в заливе Анива), P. ijimai, P. svetlanae, Phoronopsis harmeri, Ph. al-bomaculata (см. Эмиг, Голиков, 1990 и по неопубликованным данным авторов). Личинки недавно описанного вида P. svetlanae и вида Phoronopsis al-bomaculata пока не известны. Личинки P. muelleri, P. psammophila, P. hippocrepia в планктоне Японского моря не найдены, мы приводим их определительные признаки по данным, почерпнутым из литературы. В планктоне Японского моря нами обнаружены личинки Phoronis ijimai и Phoronopsis harmeri, а также актинотрохи еще одного вида, взрослые представители которого пока не найдены. Для этих видов помимо определительных признаков мы приводим расширенные описания последовательных стадий личиночного развития.

Строение личинок форонид и признаки, используемые для идентификации видовой принадлежности

Актинотрохи всех форонид устроены по общему плану. Их тело состоит из эписферы (пре-оральной лопасти), нависающей надо ртом, и ги-посферы с валиком щупалец и конечным тело-трохом (рис. 1а). Круг щупалец разомкнут на

дорсальной стороне тела, где находится зона закладки новых щупалец. У всех актинотрох имеется несколько ресничных шнуров, образованных длинными густо расположенными ресничками: преоральный (прототрох), идущий по краю головной лопасти, посторальный (метатрох), идущий вдоль щупальцевого валика по брюшной и боковым сторонам тела позади рта, и телотрох (рис. 1а). Телотрох не выражен у молодых личинок. У молодых личинок на преоральной лопасти расположен пучок длинных ресничек теменного султанчика. Он маркирует аборальный орган, который выглядит как утолщение эктодермы под теменным султанчиком (рис. 1а, 16). У поздних личинок теменной султанчик не выражен, но аборальный орган (в виде утолщения эктодермы) хорошо развит (рис. 1в, 1г). У личинок некоторых видов (РНогот8 тивПвп, РЬюгопор818 кагшвп) перед метаморфозом появляется так называемый фронтальный орган. Он выглядит как заметное утолщение эктодермы преоральной лопасти над прототрохом (рис. 1г). Фронтальный орган представляет собой утолщение медиального нерва преоральной лопасти, который идет от аборального органа к про-тотроху.

Важную роль в определении видовой принадлежности личинок форонид играет число щупалец. Это число всегда четное и увеличивается с возрастом личинок. Тем не менее для каждого вида существует вполне определенное максимальное число щупалец, которое достигается к пред-метаморфозному периоду. Максимальное число щупалец - 42 - известно у Phoronis тивПвп ("А. branchiata"), минимальное - 8 - у описанной в настоящей работе Асйпо^о^а ер., видовую принадлежность которой не удалось установить. У личинок некоторых видов Phoronis psammophila ("А. sabatiвri") и Р. тивПвп ("А. branchiata") перед метаморфозом появляются зачатки дефинитивных щупалец, которые имеют вид небольших бугорков и залегают под личиночными щупальцами у их основания.

Строение телотроха у личинок разных видов также может существенно различаться. Так, у Phoronis ijimai ("Actinotrocha vancouvвrвnsis") и "Actinotrocha ер." телотрох развит чрезвычайно мощно: его реснички толстые и длинные, ирризи-рующие, производят впечатление синцилий. У Phoronopsis harmвri ("А. harmвri") телотрох развит гораздо слабее: реснички короткие, явно одиночные, лишены ирризирующего блеска.

Личинки форонид прозрачны (или полупрозрачны), поэтому для определения могут быть использованы и некоторые анатомические признаки, а именно - особенности строения пищеварительной и кровеносной систем, а также организация цело-мического аппарата.

Пищеварительная система личинок всех видов форонид подразделяется на обширный вестибу-люм, на дне которого находится рот, далее следуют пищевод, желудок, средняя и задняя кишка. На поздних стадиях развития в верхней части желудка на вентральной стороне образуется дивертикул - печеночный вырост, - стенки которого образованы утолщенным железистым эпителием черного, коричневого или серого цвета (рис. 1-4). Печеночный вырост может быть непарным, как у "A. harmeri" и "A. vancouverensis" (рис. 16, 1г; 2г) или парным - "A. branchiata" (рис. 3).

У поздних актинотрох имеется сложная кровеносная система (Темерева, Малахов, 2000). На живых личинках скопления эритроцитов хорошо различимы благодаря розовому или ярко-красному цвету. Личинки разных видов имеют различное число скоплений эритроцитов. Максимальное их число - 4 - описано у "A. harmeri", при этом одна пара занимает дорсо-латеральное положение, рядом с новыми щупальцами, другая располагается вентро-латерально по обе стороны от печеночного выроста (рис. 1г). Число скоплений эритроцитов может быть нечетным - 3 ("A. sa-batieri" и "Actinotrocha sp."): по одному с каждой стороны печеночного выроста и одно посередине вентральной стороны (рис. 4г). Два вентральных скопления описано у Phoronis muelleri - "A. branchiata" (см. Selys-Longchamps, 1907), P. hippocrepia -"A. hippocrepia" (см. Emig, 1982) и P. ijimai -"A. vancouverensis" (см. Ikeda, 1901). Одно вентральное скопление кровяных клеток в передней части желудка отмечено у P. pallida - "A. pallida" (см. Emig, 1982).

Одним из важнейших определительных признаков личинок форонид следует считать строение предротового целома - протоцеля. Последний располагается непосредственно под абораль-ным органом, и его границы хорошо видны у живых личинок (рис. 1-4). Форма протоцеля у личинок является надежным определительным признаком рода. Так, у личинок, принадлежащих роду Phoronopsis, протоцель имеет вид цилиндра (рис. 1). Целомический цилиндр в оптическом срезе представляет собой две септы, которые образованы мезодермальными клетками и ограничивают полость первого целома узкой областью под апикальной пластинкой (рис. 1). У личинок рода Phoronis протоцель имеет только заднюю стенку, а спереди остается открытым (рис. 2, 3, 4). Все пространство от задней стенки протоцеля до края преоральной лопасти заполнено тяжами ме-зенхимных клеток (рис. 2в; 3; 4).

Большое значение для определения личинок форонид имеет пигментация эпидермиса (у фиксированных личинок окраска постепенно утрачивается). На ранних стадиях развития личинки форонид обычно прозрачны. Однако очень молодая

Рис. 2. Личиночное развитие Ркоготз Ц1ша1 (рисунки с живых животных): а - личнка, только что оторвавшаяся от скопления эмбрионов, • - стадия 6 щупалец, в - стадия 8 щупалец, „ - стадия 14 щупалец. Масштаб: а-в - 50 мкм; „ - 0.1 мм.

ао

ц1 гц1

фо

здщ

гц1

Рис. 3. Личиночное развитие Phoronis muвllвri. а - стадия 20 щупалец, изменениями). Масштаб - 0.2 мм.

■ стадия 28 щупалец (цит. по: Wagener, 1847 с

P. ijimai - "Л. vancouverensis" - уже на стадии двух щупалец имеет темно-коричневую окраску эпидермиса орального поля. У поздних личинок этого вида пигментированной оказывается вся гипо-сфера. У других видов пигмент может залегать по краю преоральной лопасти, на концах щупалец, в основании круга щупалец, вокруг аборального органа (рис. 2, 4, 5). Иногда (например, у личинки P. ijimai) по краю преора

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком