ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 6, с. 403-423
УДК 591.492
ОПЫТ ПРИЛОЖЕНИЯ НЕКЛАССИЧЕСКИХ СИММЕТРИЙ К ПРИРОДНЫМ БИОМОРФАМ
© 2007 г. Н. А. Заренков
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т, кафедра зоологии беспозвоночных 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: zarenkovn@yandex.ru Поступила в редакцию 14.03.2007 г.
Неклассическими условно названы следующие симметрии: конформная, инверсионная, криволинейная, гомологии Михеева, цветная симметрия, антисимметрия, фрактальная симметрия самоподобия. Эти симметрии приложимы к трехмерным биоморфам и их плоскостным изображениям. В связи с гомологиями Михеева рассматривается преобразование сдвига, отличное от параллельного сдвига (трансляции) и вызывающее неоднородные деформации фигуры. Антисимметрия и цветная симметрия рассмотрены на примере ряски, актиноморфных цветков и клешни ракообразных. Ранние стадии дробления животных могут быть представлены полиэдрами, и благодаря этому симметрии стадий дробления могут иметь симметрии кристаллов. Прогресс в биосимметрике может быть связан с освоением неклассических симметрий. Обсуждаются возможности дискретной (арифметической) биоморфологии, на которую опирается систематика, и возможности геометрической (континуальной) биоморфологии в биосимметрике.
Приоритет упорядочения разнообразия симметрий животных принадлежит Геккелю (Наеске1, 1866). Однако симметрии, упорядоченные им в своеобразную систему и вызывающие ассоциации с кристаллами, в основном остались невостребованными. Эти ассоциации тем более уместны, что Геккель напрямую сравнивал организмы с кристаллами (Наеске1, 1866, S. 159). Что же касается значения симметрий для изучения животных, то оно оценивалось им весьма высоко; во всяком случае предложенный Геккелем термин "проморфо-логия" этимологически утверждает симметрии организмов в качестве начала биоморфологии.
После Ю.А. Урманцева (1965), который значительно расширил область применения симметрий в биологии, в частности за счет симметрий временных процессов, проморфология становится разделом биосимметрики. Преобразования симметрий животных в онтогенезе и филогенезе животных детально рассмотрены О.М. Ивановой-Казас (1995). Оригинальная экологическая трактовка широкой картины проморфологии животных принадлежит К.В. Беклемишеву (1974).
Книги В.Н. Беклемишева (1964) и Тролля (Troll, 1959), ставшие классикой биологической литературы, могли бы служить поводом для условного подразделения биосимметрий на классические и неклассические. К первым можно отнести симметрии, использованные названными авторами: цик-ломерия, метамерия, спиральная, центральная (точечная), зеркальная (билатеральная) и симметрии филлотаксиса. Последние представляются комби-
нацией метамерии и цикломерии. Центральная симметрия могла бы отвечать инверсионной симметрии по A.B. Шубникову (1951), зеркальную симметрию предлагается называть рефлемерией (Заренков, 2006). Наконец, именуя оси симметрий полипов гетераксонными и гетерополярными, В.Н. Беклемишев (1964) фактически воспользовался вектором как элементом симметрий. Ось симметрии таких биоморф, как полипы и цветки растений, может считаться векторизованной. Сходным образом вектор подразумевается понятием сагиттальной плоскости, которым пользовался В.Н. Беклемишев. У ползающих животных она векторизована дважды, в двух направлениях: передне-заднем и спинно-брюшном. По аналогии с гетераксонной (гетерополярной) осью такая плоскость может именоваться гетеропланарной или ге-теромаргинальной (Заренков, 2006). Она обычна у листьев многих растений.
Представляется, что прогресс биосимметрики связан с освоением натуралистами симметрий, условно именуемых неклассическими. Среди неклассических симметрий особенно перспективными остаются конформные симметрии, адекватные 3-мерным биоморфам. Возможности этих еще не освоенных биологией симметрий ранее были показаны на условном листе липы и актиноморфном цветке (при этом измерений и вычислений не выполнено), а также на черепе человека. В последнем случае выполнены измерения и вычисления и получен статистически удовлетворительный результат (Петухов, 1988).
Перспективность для биологии конформных симметрий C.B. Петухов (1988) объясняет особенностью роста организмов: в отличие от обычных кристаллов с их поверхностным ростом организмы растут объемом, как бы изнутри. Это обстоятельство подразумевается в принадлежащем ему сравнении организмов с "друзами кристаллов живого вещества". Однако в это выражение вложен иной смысл, нежели в сравнении организмов с кристаллами у Геккеля (Наеске1, 1866). Различие между ними того же порядка, как между классическими и неклассическими симметриями.
B связи с этим следует отметить случай, когда еще не сформировавшийся организм все же представляется кристаллом, как у Геккеля (Наеске1, 1866), и имеет классические симметрии, присущие обычным кристаллам. Это замечательное явление наблюдается у животных на ранних стадиях дробления, которые заслуживают названия коллоидных кристаллов. Причиной сходства стадий дробления c обычными кристаллами может служить отсутствие у обоих активного обмена веществ и объемного роста. Наоборот, несходство с кристаллами растения и дефинитивного организма животного объясняется наличием у последних интенсивного обмена веществ (Заренков, 2006).
Цель настоящей публикации состоит в опробовании неклассических симметрий, еще не вошедших в практику биосимметрики.
О ВОЗМОЖНОСТЯХ КОНФОРМНЫХ СИММЕТРИЙ
Элементы классических симметрий - обычные прямая линия и плоскость - могут считаться соответственно окружностью и сферической поверхностью бесконечно большого радиуса. B таком случае надо признать, что классические симметрии пользуются своего рода запредельными элементами симметрии. Элементами конформных симметрий служат зеркальные сфера и окружность, и величины их радиусов могут быть произвольными. Конформные симметрии и преобразования, ниже описанные по C.B. Петухову (1988), могут иметь более общее значение. Как более наглядной ограничимся рассмотрением конформной симметрии окружности на плоскости. C этой целью на рис. 1 зеркальная сфера заменена окружностью c центром O и радиусом R. Ниже она именуется зеркалом.
Инверсия относительно зеркала радиуса R с центром O есть такое преобразование пространства, которое переводит точку P луча OP в точку P', отстоящую на расстоянии OP' от центра O, P —- P, согласно формуле конформного преобразования:
OP'= R2/OP. (1)
Формула (1) поясняет, почему конформное преобразование называется преобразованием обратных радиусов. B свою очередь величина радиуса R зеркала является средним геометрическим из величин отрезков:
R = JOP * OP". (2)
Конформное преобразование является произведением двух других преобразований, масштабирования и зеркального отражения, в случае сферы -через ее поверхность, в случае круга - через дугу окружности. Действительно, поскольку точки P и P располагаются по обе стороны зеркала, конформное преобразование включает преобразование зеркального отражения. Поэтому отображаемый вектор v меняется на противоположный и происходит изменение знака спирали. Поскольку длины отрезков Pm и mP' неравны, постольку неизбежны изменения пропорций фигуры, отображаемой через дугу зеркала. Чем ближе к центру О зеркала находится точка Р, тем дальше от центра О будет ее отображение P'. Иными словами, при конформном преобразовании имеет место масштабирование: изменяются расстояния между соответствующими точками фигуры и, следовательно, изменяются пропорции фигуры (как в результате аллометрического роста). Поэтому конформно симметричными могут считаться фигуры, различающиеся не только размерами, но и пропорциями (формой), например половины листа липы по обе стороны срединной жилки или диагомея (рис. 1).
Реальные биоморфы 3-мерны, однако мы довольствуемся плоскостными изображениями биоморф, в сущности идеальными математическими образами плоскости, не имеющей толщины. Например, привычное преобразование зеркального отображения, позволяющее совместить правые и левые крылья бабочки, не считается с отличиями верхней стороны крыльев от нижней; фактически имеет место наложение крыльев как страниц перелистываемой книги. B случае конформных преобразований биоморфы подвергаются не только зеркальному отражению (инверсии относительно центра сферы О или дуги окружности, рис. 1), но и такому масштабированию, которое изменяет пропорции 3-мерного тела или плоской фигуры. Однако преобразование объема 3-мерного тела невозможно заметить на плоскостном изображении биоморф (рис. 1). Тем не менее две тройки точек на рис. 1 (A, B, C и A', B', C') позволяют установить не только нелинейность преобразования расстояний между точками, означающими плоскостные треугольники. Больше того, они облегчают понимание того, каким образом могли бы преобразоваться пропорции 3-мерной биоморфы: стоит лишь дополнить тройки точек четвертой точкой, выведенной из плоскости рисунка (рис. 1). B эти формальные геометрические построения C.B. Пе-
А'
C
B
Рис. 1. Конформные преобразования в круговом зеркале с радиусом Я и центром О. Изображено преобразование пары
точек Р-► Р, вектора V в вектор V, а также вектора и знака спирали, D и L. Конформной симметрией могут быть
диатомовая водоросль (зеркалом служит окружность) и яйца птиц (зеркалом могла бы служить сфера). Преобразование точек, таких, как Р, Р по трем лучам, исходящим из общего центра, изображено на рис. 2. Две тройки точек, А, В, С и А', В', С, ограничивают конформно симметричные треугольники. Конформно симметричные раковины брюхоногих моллюсков различаются знаком спирали, линейными размерами и пропорциями.
тухов (1988) вложил биологическое содержание: изменение пропорций растущей биоморфы объясняется объемным ростом ее 3-мерного тела биоморфы. Отсюда он заключает, что конформные симметрии полнее классических симметрий могут отвечать задачам биосимметрики.
В свою очередь объемный рост сопровождается ростом внутренних органов, клеток и тканей, внутриклеточных органелл; в пределе растущей единицей мог бы служить некоторый условный объем ц
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.