БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 1, с. 82-91
МЕТОДЫ ^^^^^^^^^^^^^^ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 574.583(28):581
ОПЫТ ПРИМЕНЕНИЯ МЕТОДА ДИНАМИЧЕСКОГО ФАЗОВОГО ПОРТРЕТА ДЛЯ АНАЛИЗА СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ПРОДУКТИВНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА КРУПНОГО РАВНИННОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2013 г. Н. М. Минеева, В. Г. Терещенко
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,
152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: mineeva@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 21.11.2011 г.
На основе метода динамического фазового портрета проанализировано изменение продуктивности фитопланктона Рыбинского водохранилища в ходе сезонной сукцессии в годы с различными гидроклиматическими условиями. Выявлены устойчивые стационарные состояния и критические точки в функционировании фитопланктона, проанализирован характер его развития при отклонении от них. Показано, что сезонная динамика автотрофного звена и скорость его перестройки зависят от гидроклиматических особенностей года и участка водоема (плеса). Динамика фитопланктона, описанная в терминах метода фазовых портретов, хорошо согласуется с известными закономерностями поведения биологических систем.
Ключевые слова: динамический фазовый портрет, фитопланктон, хлорофилл, сезонная динамика, факторы среды, Рыбинское водохранилище.
Б01: 10.7868/80320965213010117
ВВЕДЕНИЕ
В больших озерных водоемах планктонные водоросли продуцируют основной фонд автохтонного органического вещества, составляющего энергетическую базу всей трофической пирамиды. Развитие и функционирование фитопланктона в значительной степени зависят от гидроклиматических условий. Отклик сообщества на их изменение занимает определенное время и происходит путем последовательных преобразований с некоторым запаздыванием [11, 32]. Следовательно, реакция на внешние воздействия альгоценоза, относящегося к сложным динамическим системам [2, 3], обусловлена его инерционностью [23]. Один из эффективных методов анализа динамической системы — получение ее фазового портрета [7], позволяющего выявить стационарные или равновесные (с нулевой скоростью изменения параметра) состояния системы и характер ее развития при отклонении от них. Метод динамического фазового портрета применяется в экологии для анализа динамики численности популяций [7, 25], структурных перестроек сообществ зоопланктона [27], рыбного населения [29], сообщества паразитов рыб [13], при мониторинге экосистемы по состоянию рыбного населения [22, 28].
Как всякой саморегулирующейся системе сообществу присущи параметры, которые характеризуют его как целое и отражают его интегральные свойства. Для фитопланктона таким параметром может быть содержание хлорофилла [21, 30] — универсального и широко распространенного показателя развития и продукционных возможностей автотрофного звена водной экосистемы [6].
Цель работы — используя метод динамического фазового портрета, проанализировать сезонную динамику продуктивности фитопланктона (по содержанию хлорофилла) крупного равнинного Рыбинского водохранилища в годы с различными гидрометеорологическими условиями.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Основой для построения динамического фазового портрета (ФП) послужили архивные материалы лаборатории альгологии по содержанию хлорофилла а (Хл) в Рыбинском водохранилище, собранные одним из авторов в течение вегетационных сезонов (май — октябрь) двух лет с контрастными гидроклиматическими условиями. Пробы отбирали на 13 станциях, охватывающих
Рис. 1. Карта-схема Рыбинского водохранилища: 1 — станции наблюдения, 2 — границы плесов.
всю акваторию водоема (рис. 1). Концентрацию Хл определяли спектрофотометрически в смешанном ацетоновом экстракте [37] и рассчитывали по формуле из работы [33].
Суть метода динамического ФП — рассмотрение траектории системы в координатах Х и йХ/&, где X — исследуемый параметр, I — время, йХ/& — скорость изменения параметра. Для построения ФП необходимы данные, полученные с меньшей дискретностью по времени, чем время перестройки системы в ответ на воздействие [34]. Фазовые портреты фитопланктона основаны на фактических данных (среднем для каждой даты наблюдения содержании хлорофилла (Х) в плесах Рыбинского водохранилища), собранных с периодичностью в 2 нед и охватывающих вегетационный сезон с мая по октябрь. Данные предварительно сглаживали, чтобы исключить влияние случайных изменений. Для этого весь период наблюдения разбивали на 500 отрезков и параболическим окном проводили аппроксимацию и интерполяцию. Скорость изменения параметра определяли как отношение разности значений в соседних точках интерполяции к интервалу ее дискретности. В тексте приведены абсолютные (по модулю) величины скорости изменения концентрации Хл. Анализ основан на поиске стационарных (равновесных) точек или зон, имеющих нулевую скорость изменения параметра. При отсчете времени
с 1 января начало и окончание наблюдений в 1981 г. (140 и 305-е сутки) соответствовали 19 мая и 31 октября, в 1982 г. (126 и 307-е сутки) — 5 мая и 2 ноября.
Рыбинское водохранилище, третье звено волжского каскада, — крупный мелководный водоем (площадь при НПУ 4550 км2, общий объем 25.4 км3, средняя глубина 5.6 м) со сложными морфометрией и гидрологической структурой. В водохранилище выделяют четыре разнородных участка (плеса). Три из них расположены по затопленным руслам рек Волга, Молога и Шексна, сток которых формируется под влиянием различающихся природно-климатических условий и освоенности водосборного бассейна. В результате в водоеме присутствуют генетически разнородные водные массы со специфическими гидрофизическими и гидрохимическими характеристиками. Речные водные массы Волги, Мологи и Шексны постепенно трансформируются в водную массу водохранилища, занимающую его обширную озеровидную центральную часть — Главный плес [5, 24]. Трофический статус основной акватории водохранилища в годы исследования характеризовался как умеренно-эвтрофный, Шекснинского плеса — как эвтрофный [18].
Годы наблюдения, относящиеся к многоводной фазе цикла внутривековых колебаний общей увлажненности, значительно различались по гид-
Таблица 1. Показатели гидрометеорологического режима, содержание хлорофилла и биогенных элементов в воде Рыбинского водохранилища в период исследования (средние за месяц величины)
Год, даты безлед-ного периода* Месяц Суммарная солнечная радиация, МДж/(м2 • сут)* Температура воды,°С* Уровень, м БС* Скорость ветра, м/с* Объем, 106 м3 Р А общ' мкг/л** ^общ, мг/л** Хл, мкг/л**
притока сброса
1981, 28.IV-24.XI V 23.5 7.6 101.1 3.8 8670 1190 94 1.21 11.9
VI 22.4 17.1 101.7 4.6 2080 3150 64 0.92 16.5
VII 22.5 22.3 101.2 4.3 1100 4510 80 1.0 6.1
VIII 16.8 19.6 100.2 5.2 837 4380 80 0.96 27.0
IX 7.4 12.3 99.4 5.3 1170 2860 79 0.91 18.8
X 3.4 8.1 99.3 6.5 3220 2100 84 1.0 7.3
1982, 22.IV-15.XI V 16.5 8.0 101.1 4.8 5520 876 77 1.76 7.6
VI 17.7 12.3 101.6 5.2 2260 2230 68 1.14 12.1
VII 21.5 19.9 101.6 4.9 2170 2830 73 0.9 6.8
VIII 16.1 18.6 101.2 5.1 1410 3680 101 1.03 11.7
IX 8.7 13.5 100.7 6.5 1210 3320 80 1.05 11.7
X 3.3 6.2 101.0 6.1 1280 3500 105 1.05 7.8
Примечание. '
- данные Рыбинской гидрометеорологической станции, "*
по работе [19].
роклиматическим характеристикам (табл. 1). В 1981 г. вскрытие водохранилища отмечено в ранние сроки, замерзание — в средние многолетние. Весна была длительной, холодной и сухой, лето — жарким с температурой воздуха выше нормы, осень — теплой. Несмотря на интенсивное весеннее наполнение уровень водохранилища не достигал НПУ, а с июня начинал снижаться. При интенсивном поступлении солнечной радиации поверхность водоема прогревалась до 24—25°С. Вегетационный сезон 1982 г. характеризовался ранним вскрытием и замерзанием водохранилища, ранним наступлением весны, холодным и дождливым летом, прохладной осенью с резким похолоданием во второй декаде октября. Уровень оставался высоким в течение всего лета. Поступление солнечной энергии и температура воды были ниже, чем в 1981 г., а ветровая активность выше [8, 9].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В Волжском плесе в середине мая обоих лет формировался весенний максимум фитопланктона с концентрацией Хл 15—20 мкг/л, за которым следовал раннелетний спад. Летний подъем с величинами, близкими к весенним, в 1981 г. длился со второй декады июля до середины сентября, осеннее понижение Хл было значительным. В 1982 г. непродолжительный летний пик наблюдался в первой декаде августа, за ним следовало
осеннее понижение Хл до величин, сопоставимых с весенними (рис. 2а).
Динамический ФП фитопланктона в начале наблюдений 1981 г. (140—175-е сутки) имел вид вогнутой дуги, отражающей переход от более высокого к более низкому уровню продуктивности. Скорость изменения Хл достигла 0.5 мкг/(л • сут) в начале июня, а при интенсивном прогреве водой толщи от 16.7 до 23.5°С в последующие 2 нед (168—181-е сутки) снижалась до нуля. Это соответствовало кратковременному стационарному состоянию системы в период сезонной смены сообществ при концентрации пигмента ~6 мкг/л. К 190-м суткам скорость изменения Хл увеличивалась до прежнего уровня, а затем опять снижалась. Далее до 210-х суток ФП имел вид выпуклой дуги, отражающей формирование продолжительного летнего максимума фитопланктона в период наибольшего прогрева воды. К 220-м суткам при концентрации Хл ~20 мкг/л фитопланктон снова достигал стационарного состояния. После прохождения критической точки в конце августа (с 240-х суток) с началом охлаждения водной толщи начиналась деградация летнего сообщества, и ФП опять принимал вид вогнутой дуги (рис. 2б).
В 1982 г. траектория системы на ФП была более сложной. Весенняя вегетация фитопланктона начиналась с нарастания Хл со скоростью ~0.4 мкг/(л • сут). На 160-е сутки при концентрации пигмента ~12 мкг/л скорость перестройки приближалась к нулю, траектория системы становилась циклической, и в этом состоянии фи-
мкг/л 20
15
10
А
Б
5
_|_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
150 мкг/(л • сут)
0.4
250
0.4
Д^ 220 230
_1_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_1_
10
20
30
20
10
1
2
_|_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
150
250
0.4
0.4
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.