научная статья по теме ОПЫТ СИНТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ОРДИНАЦИОННОГО АНАЛИЗА ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ НА ВЫРУБКАХ СВЕТЛОХВОЙНЫХ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «ОПЫТ СИНТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ОРДИНАЦИОННОГО АНАЛИЗА ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ НА ВЫРУБКАХ СВЕТЛОХВОЙНЫХ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА»

ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 3, с. 169-176

УДК 581.526.42:581.524.343

ОПЫТ СИНТАКСОНОМИЧЕСКОГО И ОРДИНАЦИОННОГО АНАЛИЗА ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СУКЦЕССИИ НА ВЫРУБКАХ СВЕТЛОХВОЙНЫХ БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА

© 2013 г. П. С. Широких, В. Б. Мартыненко, А. М. Кунафин

Институт биологии УНЦРАН 450054 Башкортостан, Уфа, проспект Октября, 69 e-mail: shirpa@mail.ru Поступила в редакцию 10.07.2012 г.

Представлены результаты анализа восстановительной сукцессии растительных сообществ на вырубках чернично-зеленомошных лесов союза Dicrano-Pinion центрально-возвышенной части Южного Урала. Проанализированы альфа-разнообразие и фитосоциологический спектр сообществ разных стадий восстановительной сукцессии.

Ключевые слова: восстановительная сукцессия, вырубки, бореальные леса, анализ фиторазнообра-зия, фитосоциологический спектр, Южный Урал.

Б01: 10.7868/80367059713030128

Горные лесные экосистемы Южно-Уральского региона (ЮУР) концентрируют высокое биологическое разнообразие и вносят значимый вклад в регулирование биосферных процессов. На протяжении двух последних столетий эти леса подвергались интенсивной эксплуатации, в результате чего в настоящее время большие площади заняты производными березовыми и осиновыми лесами.

Анализу возобновления, изучению динамики подроста и смены различных типов сообществ на вырубках ЮУР посвящено много работ. В частности, для выявления восстановительной динамики лесных сообществ была использована динамическая (генетическая) классификация Б.П. Колесникова (1967), в которой один тип леса объединяет все стадии его восстановления. С использованием этого подхода были разработаны классификации лесов для ряда регионов Урала и Сибири (Фильро-зе, 1967, 1983; Кулагин, 1959; Зубарева, 1970).

Для Уфимского плато была составлена классификация лесов на основе подхода В.Н. Сукачева, оценены результаты самозарастания концентрированных вырубок, изучено влияние различных технологий вырубок на сохранение подроста древесных видов (Сахарова, Письмеров, 1961; Левицкий, 1962; Письмеров, 1962; Кулагин и др., 1978), а также разработана схема естественной смены пород в составе древостоя (Мартьянов и др., 2002). Отмечено, что при проведении концентрированных вырубок происходит конверген-

ция разнообразия лесорастительных условий. Независимо от способов проведения рубок и очистки лесосек возможно формирование только трех типов вырубок: вейниковый, кипрейно-паловый при огневой очистке лесосек и злаково-широко-травный, характерный только для днищ логов (Левицкий, Письмеров, 1961, 1962; Письмеров, 1962).

Однако в этих работах не рассматривается динамика напочвенного покрова (за исключением доминирующих видов), что не позволяет оценивать и прогнозировать ход восстановительных сукцессий в целом. Детальное изучение особенностей восстановительных сукцессий горных лесных экосистем с учетом всего флористического состава, возобновления древесных доминантов и выявлением процессов конвергенции-дивергенции сообществ вырубок особенно актуально для Южного Урала, где обычные методы лесовос-становления (при экстенсивном ведении лесного хозяйства в настоящее время) малоэффективны.

В последние годы сотрудники лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН активно изучают изменение флористического состава в ходе восстановительных сукцессий на вырубках Южного Урала (Кунафин и др., 2011; Широких и др., 2012а, б). В данной работе приведены результаты анализа восстановительной сукцессии вырубок бореальных чернично-зеленомошных сосняков центрально-

возвышенной части ЮУР (Белорецкий район Республики Башкортостан).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследовали сплошные вырубки на месте бореальных сосняков, сообщества которых относятся к ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum

sylvestris (Мартыненко и др., 2003). Данные вырубки находятся в центрально-возвышенной части Южного Урала. Климат района умеренно континентальный, с умеренно теплым летом и продолжительной холодной зимой, среднегодовая температура воздуха около +0.5°С, сумма положительных температур за период с температурой выше 10°С составляет 1600°С, среднегодовое количество осадков — 550—600 мм, продолжительность безморозного периода — 90 дней (Атлас, 2005).

В соответствии с геоботаническим районированием республики район исследования относится к Авзяно-Белорецкому прибельскому центрально-возвышенному району сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов Белорецко-Субхангу-ловского центрально-возвышенного округа ЮжноУральской горной провинции (Жудова, 1966).

Материалом для настоящей работы послужили 82 полных геоботанических описания. Размер пробных площадей составлял 200 м2. Описания площадей и дальнейшую их обработку выполняли по методике Браун-Бланке (Миркин и др., 2000). Для обработки материалов использовали базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1996), программы JUICE (Tichy et al., 2011) и CANOCO 4.5 (ter Braak, Smilauer, 2002). Возраст молодых вырубок определяли по материалам лесоустройства, а более поздних — по возрасту фонового древостоя в соответствии со стандартной дендрохронологи-ческой методикой (Корчагин, 1960).

После проведения процедуры классификации был выполнен расчет показателей альфа-разнообразия, объема ценофлор и построены фитосо-циологические спектры, которые представляют собой соотношение доли участия в составе цено-флор синтаксонов групп видов, связанных с разными высшими единицами эколого-флористиче-ской классификации (Мартыненко, Миркин, 2003).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Синтаксономический анализ сообществ вырубок

Сообщества ассоциации Pleurospermo-Pinetum представляют основной тип сосново-березовых и сосново-лиственничных чернично-зеленомош-

1 Поскольку статья не носит синтаксономического характера, авторство синтаксонов не приводится.

ных лесов Южного Урала, которые находятся на южной границе распространения бореальных лесов в регионе. Особенно широко они распространены по северным склонам горного массива Кра-ка, где заходят в зону светлохвойных и светлохвой-но-мелколиственных гемибореальных травяных лесов сибирского типа класса Brachypodio pinnati-Betuleteapendulae (Мартыненко и др., 2003, 2008; Martynenko et al., 2008).

Из сокращенной синоптической таблицы исследованных фитоценонов видно (табл. 1), что на первом этапе восстановления флористический состав сообществ по сравнению с условно-коренными чернично-зеленомошными сосняками изменился незначительно (колонки 1 и 2). Однако в результате резкого осветления уже в первый год на вырубках (колонка 2) отмечено заметное снижение ценотических позиций видов таежного мелкотравья, а к третьему году (колонка 3) наблюдается резкое снижение покрытия мхов и типичных бореальных видов класса Vaccinio-Pi-ceetea: Vaccinium myrtillus, Lycopodium annotinum и Vaccinium vitis-idaea. Некоторые бореальные виды практически полностью исчезают: Abies sibirica, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Rhytidiadelphus triquetrus, Goodyera repens.

Установлено, что во флористическом составе сообществ отсутствуют синантропные виды. Это связано с незначительным повреждением травя-но-кустарничкового яруса и почвенного покрова во время зимней рубки (Уланова, 2006).

Фитоценоны: 1 — условно-коренные сосново-березовые чернично-зеленомошные леса ассоциации Pleurospermo-Pinetum, возраст > 110 лет; стадии сукцессий на вырубках: 2 — сообщество Carex rhizina-Calamagrostis arundinacea, возраст вырубки 1 год; 3 — сообщество Carex rhizina-Calamagros-tis arundinacea, возраст вырубки 3 года; 4 — сообщество Molinia caerulea-Betula pendula, возраст вырубки 8 лет; 5 — сообщество Calamagrostis arundinacea-Betulapendula, возраст вырубки 15—20 лет; 6 — сообщество Aegopodium podagraria-Calamagrostis arundi-nacea — ингибирующая стадия c участием луговых видов, возраст вырубки 5—20 лет.

К 8-му году восстановительной сукцессии (колонка 4) начинает формироваться древостой из березы (Betula pendula и B. pubescens), реже встречаются сосна (Pinus sylvestris), а также ель (Picea obovata) и осина (Populus tremula). Проективное покрытие древостоя составляет лишь 3—5% при средней высоте 1 м. К 15—20 годам (колонка 5) проективное покрытие древостоя достигает 30— 55% за счет доминирования березы, при этом его средняя высота составляет 3—5 м.

Однако общее проективное покрытие травяного яруса на вырубках не снижается, а увеличивается, что происходит за счет усиления ценоти-ческих позиций видов, характерных для светлых

Таблица 1. Сокращенная таблица дифференциации изученных сообществ ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris

№ фитоценона 1 2 3 4 5 6

Количество описаний 9 6 8 8 16 5

Возраст древостоя или вырубки, лет >110 1 3 8 15-20 5-20

Проективное покрытие деревьев, % 50 0-1 1-2 3-5 30-55 0-1

Проективное покрытие травяного яруса, % 45-50 50-55 55-65 60-75 55-60 70-90

Древесный ярус

Pinus sylvestris t1 V3 II II IIr

Betula pubescens t1 IV1 I I I

B. pendula t1 III1 I

B. pubescens t2 V1 I I

Pinus sylvestris t2 V1 I I

Жизнеспособный подрост

Betula pendula t3 II IV V+ V2a-3 IIIr

B. pubescens t3 Vr IIr Vr V+ IV1-2a IIIr

Pinus sylvestris t3 V+-1 II IIr V+ V2a IIIr

Picea obovata t3 V+ Ir IIr III+ IIIr

Виды бореальных зеленомошных лесов класса Vaccinio-Piceetea и союза Dicrano-Pinion

Pleurozium schreberi ml V4 V2a V2a V2a V2b-3 V+

Hylocomium splendens ml V2b IV2a V+-1 V+-1 IV1 II+

Vaccinium myrtillus hl V2b IV1 V+ V+ V+-1 IIr

V. vitis-idaea hl V1-2a V2a V+-1 V+ V1-2a IIIr

Lycopodium annotinum hl V2a IV1 IIIr IIr II+-1 Ir

Pyrola minor hl V V V II III

Melampyrum pratense hl IV V V II I

Linnaea borealis hl III1 I IIr III+

Dicranum scoparium ml III I II II III

Antennaria dioica hl III I II I I I

Dicranum polysetum ml II II II I I

Abies sibirica t3 IIIr II

Rhytidiadelphus triquetrus ml IV II I I

Orthilia secunda hl III

Goodyera repens hl III

Виды гемибореальных светлохвойных травяных лесов класса Brachypodio-Betuletea

Calamagrostis arundinacea hl V2a V2b V2b-3 V2b-3 V3 V2b-3

Rubus saxatilis hl V1-2a V+-1 V1-2a V2a V1-2a V1-2a

Carex rhizina hl V+ V2b V2a V1-2a V2a

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком