БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 1, с. 5-17
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
УДК 574.56.523.001.57(285.2)
ОПЫТ СОЗДАНИЯ БАЛАНСОВЫХ МОДЕЛЕЙ ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ ПРИПОЛЯРНОГО ОЗ. КРИВОЕ)
© 2013 г. Т. И. Казанцева
Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1, e-mail: model@zin.ru Поступила в редакцию 13.07.2011 г.
Показаны принципы расчета баланса энергии водной экосистемы. На примере приполярного оз. Кривое (западное побережье Белого моря, Карелия) описаны этапы построения балансовой модели, проблемы, возникающие в процессе работы, и способы их разрешения. Отмечена решающая роль полноты и надежности исходных данных по основным компонентам экосистемы водоема для получения правдоподобной картины энергетических потоков в экосистеме. Приведены результаты расчета баланса энергии оз. Кривое за вегетационные сезоны 2003—2005 гг.
Ключевые слова: водные экосистемы, потоки энергии, балансовая модель, северные озера.
Б01: 10.7868/80320965212030047
Создание балансовой модели может быть естественным завершающим этапом в изучении водных экосистем. Теоретическая основа модели — закон сохранения энергии, согласно которому считается, что всякое изменение биомассы каждого компонента экосистемы в течение некоторого промежутка времени обусловлено поступлением и убылью за это время определенного количества энергии. На каждом этапе работы над балансовой моделью конкретного водоема исследователь неизбежно сталкивается с рядом проблем. Особенно много их возникает в процессе подготовки исходных данных. Прежде чем перейти к их обсуждению, автор кратко описала этапы моделирования и необходимые исходные данные. Достаточно подробное описание принципов, истории развития балансовых моделей водных экосистем и пример расчета баланса энергии мелкого высокоэвтроф-ного озера даны в предыдущих работах [2, 3].
Краткое описание модели. На первом этапе моделирования выбирают компоненты экосистемы, которые будут включены в модель как ее составляющие элементы. При выборе обычно руководствуются следующими соображениями. 1. Каждый выбранный элемент, органический или неорганический, должен быть самостоятельным и необходимым звеном в сети трансформации вещества и энергии внутри экосистемы. Это может быть отдельная популяция, группа сходных по трофическому статусу популяций или целый тро-
фический уровень. 2. Для каждого выбранного элемента должны быть заданы количественные закономерности, определяющие учитываемые в балансовой модели аспекты его развития. 3. Для каждого выбранного элемента должно быть достаточное количество данных наблюдений за его численностью и (или) биомассой в течение периода, за который рассчитывается баланс.
Затем задают схему энергетических потоков между элементами модельной системы. Потоки определяются трофическими связями и переходом неусвоенного и отмершего органического вещества во взвесь или в донные отложения.
После этого можно переходить непосредственно к расчету баланса. Исходные данные по каждому компоненту в каждый момент времени — его среднесуточная биомасса (В) и средняя масса особи, которую можно задать или вычислить по измеренным биомассе и численности рассматриваемой группы организмов. Для каждого момента времени и каждого компонента рассчитывают составляющие суточного балансового равенства [5], описывающего пути расходования поступившей (потребленной, ассимилированной) за сутки энергии:
С = Р + Я + Р, (1)
где С — рацион, Р — прирост массы (продукция), Я — траты на обмен, Р — неусвоенная пища. Я — наиболее надежный определяемый показатель, рассчитывается как эмпирическая функция массы с поправкой на температуру. Остальные составля-
ющие равенства (1) для зоопланктона обычно рассчитывают через Я и заданные на основании экспериментальных или литературных данных коэффициенты усвоения пищи (и) и использования усвоенной пищи на рост (К2 = Р/(Р + Я)) по формулам
P =
K
1 - K2
R,
C = , F = ( 1 - u) C.
Суточную продукцию бентосных организмов оценивают чаще всего по известной биомассе и заданной удельной скорости роста cw с поправкой на температуру: P = cwB.
После расчета суточного баланса всех компонентов системы для двух начальных дат t0 и t1 следует перейти к расчету составляющих интервального балансового равенства по каждому компоненту системы
Д B = CS - RS - FS - Foods - MortS - OutS
(2)
или
Д B = PS - Foods - Morts - Outs
для первого интервала времени At = t1 — t0. Интервальное балансовое равенство описывает реальное изменение биомассы компонента за данный интервал времени (АД) как результат одновременного действия противоположно направленных процессов. С одной стороны, происходит накопление биомассы (PS) в результате ежесуточного прироста на величину Р согласно равенству (1). С другой — за время Ai имеют место выедание данного компонента различными потребителями (FoodS), его естественная гибель (MortS), а также изъятие из системы в результате промысла и вылета имаго насекомых (OutS). При этом для всех величин из равенства (2), кроме Mort (обозначим их обобщенно через Х), интервальные значения XS рассчитывают как площади трапеций с основаниями X -1, X, т.е. в предположении, что в промежутке времени At имело место линейное изменение соответствующих величин.
Для расчета FoodS k-го элемента экосистемы в каждый момент времени определяют суточное суммарное выедание его всеми ¡-ми потребителями (Foodk) в соответствии с пищевыми потребностями потребителей (С), заданными биомассами пищевых объектов Bk и рассчитанными коэффициентами селективности sel¡(k), которые определяют долю k-го вида пищи в рационе ¡-го потребителя:
Foodk
= ^sel(k) х Ct,
где
$в11 (к) = ак1Бк/ (а11В11 + ... + ак1Вк1 + ... + аг1Вг1).
Суммирование в последнем выражении ведется по всем г-пищевым объектам /-го потребителя,
— один из а,, ] = 1, •••, г. Коэффициенты ау7 представляют собой долю биомассы у-го пищевого объекта, доступную для потребления -м потребителем и подбираются для каждого момента времени так, чтобы имеющимся количеством пищи обеспечить потребности всех потребителей.
Величина Мог15 — единственный член равенства (2), который не может быть рассчитан на основании экспериментально установленных закономерностей. При заданных ДВ, ОШ5 и рассчитываемых Р5 и FoodS естественная убыль биомассы компонента вычисляется как разность MoptS = = — ДВ + Р5 — FoodS — ОШ5 и оказывается той величиной, которая позволяет контролировать значения рассчитываемых величин и обеспечить выполнение балансового равенства (2) на каждом интервале Д1. Если для какого-то компонента модельной системы оказывается MoгtS < 0, чего не должно быть по смыслу этой величины, это означает, что рассчитанной в модели продукции, накопленной за время Дt, не хватает на обеспечение наблюдавшегося прироста биомассы, вклада в рационы всех потребителей и заданного изъятия из системы, если оно есть. В таком случае приходится увеличивать суточную продукцию данного компонента для момента времени t1 путем увеличения суточных К2 или Р/В либо уменьшать его выедание путем изменения коэффициентов селективности потребителей. Увеличение продукции при неизменных тратах на обмен влечет за собой увеличение рациона и увеличение выедания других компонентов, что может вызвать дисбаланс их интервальных составляющих соотношения (2). Показателем этого будет появление отрицательного MoгtS для другого компонента. Отладка модели для данного интервала времени заключается в подборе таких значений задаваемых параметров для всех компонентов системы, которые обеспечивают выполнение всех балансовых равенств при "разумных" значениях их составляющих. Естественно, что при этом подборе имеет место некоторый произвол в выборе окончательных значений, однако чем больше компонентов включено в модельную экосистему, тем большее количество условий должно быть выполнено одновременно и в тем более жестких рамках оказываются допустимые значения задаваемых параметров. Таким образом, для одного и того же компонента экосистемы итоговые значения коэффициентов Р/В (либо К2 или удельной скорости роста с„) и коэффициентов селективности питания sel¡(к) (доля к-го вида пищи в рационе ¡-го потребителя) могут оказаться и часто оказываются разными в разные моменты времени.
После отладки очередного интервального баланса рассчитывают элементы баланса для следующего момента времени, затем для следующего интервала и так далее до тех пор, пока не будут исчерпаны все данные. Суммирование интервальных составляющих балансового равенства для
каждого компонента дает соответствующие балансовые показатели для всего рассматриваемого периода времени.
Подготовка исходных данных. Из краткого описания модели следует, что результаты расчета баланса зависят от принимаемых на каждом шаге значений задаваемых параметров. Но в еще большей степени они зависят от исходных данных по каждому компоненту модельной системы. Подготовка исходных данных и проблемы, которые при этом возникают, проиллюстрированы на примере балансовой модели оз. Кривое, расположенного в Северной Карелии в 30 км к югу от Полярного круга вблизи Беломорской биологической станции Зоологического института РАН. Экосистему оз. Кривое с конца мая по сентябрь—октябрь 1968—1969 гг. исследовали сотрудники лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН [1]. Ис-
1
следования продолжены с 2002 г.
Озеро Кривое имеет неправильную вытянутую форму и сложный рельеф дна. Площадь поверхности озера 498 тыс. м2, средняя глубина 12 м, средняя прозрачность воды в пелагиали 6 м [1]. Пробы брали с нескольких основных и дополнительных станций на разных глубинах (рис. 1). На глубоких станциях 1 или 2 температуру воды, концентрацию взвешенного органического вещества (ВОВ), биомассу и численность бактерий, биомассу фитопланктона, численность и биомассу разных представителей зоопланктона оценивали послойно. Инфузории исследовали на ст. 2 в слое 0—5 м. Пробы мейо- и макробентоса собирали на нескольких станциях. Частота сбора проб (от 3 до 10 раз за сезон) для разных компонентов была разной, кроме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.