УДК 581.526.423
ОРДИНАЦИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ГОР ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ
© 2015 г. Н. Б. Ермаков
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101 e-mail: brunnera@mail.ru Поступила в редакцию 01.11.2013 г.
Биоклиматическая модель высших единиц лесной растительности гор юга Средней Сибири создана на основе ординации 560 полных геоботанических описаний и корреляционного анализа значений главных осей с климатическими параметрами. Эколого-географические ряды сообществ, расположенных вдоль главных осей, демонстрируют особенности определяющего влияния факторов вертикальной климатической зональности и режима циклоничности-континентальности на специфику пространственной структуры лесного покрова в различных географических секторах горной системы.
Ключевые слова: бореальные леса, ординация, биоклимат, моделирование, Сибирь.
DOI: 10.7868/S036705971505008X
Выявление закономерностей формирования лесной растительности в связи с климатом является одним из наиболее актуальных научных направлений в современной геоботанике. Для территории Сибири в настоящее время создано значительное количество разнообразных портретных, картографических, описательных моделей, раскрывающих с разной степенью точности различные стороны сложного процесса формирования пространственной организации растительного покрова в связи с климатическими факторами (Box, 1981; Prentice et al., 1992; Monserud et al., 1993; Tchebakova et al., 1994; Nazimova, Polikar-pov, 1996; Чебакова и др., 2003; Чебакова, Парфенова, 2006; Назимова и др., 2006). При всем разнообразии существующих моделей их объединяет одна особенность — все они основаны на использовании индикационных возможностей доминирующих в бореальных лесах видов деревьев, маркирующих распространение категорий ранга формации и класса формации. В то же время индикационная роль большого числа видов растений, обитающих в бореальных лесах, остается вне поля зрения исследователей, хотя информативность этого признака очевидна, как очевидно и то, что использование экологических признаков ограниченного числа доминантов древесного яруса лесов (в Сибири их меньше десятка) приводит к значительному огрублению результатов моделирования и потере очень важных закономерностей.
Цель настоящего исследования — ординаци-онное моделирование связей бореальных лесов и климата в горах юга Средней Сибири (в Западном
Саяне и Танну-Ола) на основе полного видового состава (ценофлор), а также продемонстрировать возможность использования категорий лесной растительности, описанных эколого-флористическим методом.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Методическая особенность данного исследования — использование в качестве главного признака ординационного моделирования растительности индикационного потенциала всего видового состава сообществ. В связи с этим в качестве первичных данных для ординации были привлечены флористически полные геоботанические описания (включающие высшие растения, бриофиты и лишайники), а синтаксономи-ческая интерпретация результатов выполнена на основе метода Браун-Бланке (Westhoff, van der Maarel, 1973), поскольку он в наибольшей степени учитывает флористические особенности растительных сообществ. Всего было использовано 560 полных геоботанических описаний, ориентированных вдоль субдолготного (280-километрового) географического трансекта, пересекающего все основные геоморфологические (и топографические) подразделения рельефа горных систем юга Средней Сибири — Западный Саян и Тану-Ола (рис. 1), а также все биоклиматические фации — от ультрагумидной циклонической до недостаточно влажной континентальной (Назимова и др., 1987). Геоботанические описания выполняли по стандартной методике (Полевая геоботаника, 1964; Westhoff, van der Maarel, 1973)
339
2*
Рис. 1. Картосхема района исследований и расположение геоботанических описаний: 1 — высокогорный пояс, 2 — лесной пояс, 3 — лесостепной пояс, 4 — степной пояс, 5 — места локализации геоботанических описаний.
на площадках размером 100 м2. Для отражения "весового" участия видов в описаниях использована семибалльная шкала Браун-Бланке (r, +, 1, 2, 3, 4, 5). Из всех геоботанических описаний сформирована база данных на основе Turboveg (Hennekens, 1996).
Методический подход к определению биоклиматических подразделений растительности основан на трех этапах. На первом этапе была создана картографическая климатическая модель на территорию центральной части Алтае-Саянской горной области с использованием специальных возможностей ArcGis-9.0, а также цифровой модели рельефа, данных метеостанций (Справочник по климату СССР, 1967) и градиентов изменения показателей температуры и осадков, разработанных климатологами для гор южной Сибири (Поликарпов и др., 1986). Климатическая модель включает следующие тематические слои: годовую и среднемесячные температуры воздуха, разность температур между самым холодным (январь) и самым теплым (июль) месяцами, атмосферные осадки годовые, месячные, за теплый (апрель-октябрь) и холодный (ноябрь—март) периоды, континентальности (по Конраду). Пространственное разрешение климатической модели определено цифровой моделью рельефа и составляет 30 м. Метод построения данной модели описан Chytry et al. (2007).
На втором этапе проведена качественная ор-динация ценофлор лесной растительности на основе полной матрицы видовой состав х геоботанические описания с использованием метода DCA ординации, представленного в пакете DECORANA (Hill, 1979). Синтаксономическая интерпретация сгруппировавшихся на осях ординации
геоботанических описаний выполнена на основе системы Браун-Бланке, разработанной для Северной Азии (Ермаков, 2012; Ермаков, Лапшина, 2012; Ermakov et al., 2000; Krestov et al., 2009; Er-makov, Makhatkov, 2011).
На третьем этапе исследования проведено количественное определение биоклиматического содержания эколого-флористических подразделений лесной растительности, выявленных по результатам DCA ординации. Это было выполнено путем установления корреляционных отношений ведущих осей ординации и климатических показателей для каждого из 560 геоботанических описаний, полученных на основании расчетов по созданной климатической модели с использованием результатов множественной регрессии (коэффициенты корреляции) осей DCA и климатических параметров в пакете SPSS.
Номенклатура синтаксономических единиц приведена в соответствии с Кодексом фитосо-циологической номенклатуры (Weber et al., 2000), таксономические названия растений — по: Igna-tov, Afonina, 1992; Черепанов, 1995.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты ординации (рис. 2) продемонстрировали наличие 8 достаточно четко выраженных групп геоботанических описаний, представляющих ценофлоры лесной растительности разного ранга, ориентированные вдоль главных осей варьирования (Axis 1 и Axis 2). Анализ распределения геоботанических описаний вдоль третьей оси не выявил наличия целостных групп описаний, соответствующих фитоценотическим категориям и не дал достаточно четкого экологического объ-
ОРДИНАЦИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬ
яснения наблюдаемого варьирования флористического состава. При этом, поскольку коэффициент значимости оси 3 был существенно ниже, чем коэффициенты первых двух осей, она была исключена из рассмотрения.
По результатам проведенного синтаксономи-ческого анализа полного ряда описаний, используемого в исследовании, в качестве базовых категорий при рассмотрении результатов ординации были выбраны высшие классификационные единицы — класс, порядок, союз. Далее приводятся результаты анализа размещения единиц растительности на осях DCA ординации.
Проведенный эмпирический анализ эколого-географического содержания ценофлор единиц растительности, ориентированных вдоль главных осей, показал возможность интерпретации этих осей как комплексных градиентов макроэкологи-ческих факторов, а именно климатической вертикальной зональности и океаничности-континен-тальности климата.
Высотно-поясной градиент изменений цено-флор четко отразился на главной оси 1 (рис. 2). Вдоль нее сгруппировались геоботанические описания хорошо известных трех высших категорий лесной растительности Алтае-Саянской горной области. Первая категория — подтаежные светлохвойные травяные леса (значения 0—1.75), представленные в одной группе описаниями сообществ одновременно двух классов — Brachypodio-Betuletea Ermakov et al. 1991 и Rhytidio-Laricetea Korotkov et Ermakov 1999. Вторая категория — настоящие горно-таежные хвойные леса класса Vac-cinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 (значения 1.8—5.0). Третья категория — мелколиственные и мелколиственно-темнохвойные субнеморальные черневые леса Abietetalia sibiricae Ermakov 2006 (класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937), расположились с разной степенью перекрытия между лесами 1-й и 2-й групп (значения 1.7-2.9).
Вторая ось DCA ординации продемонстрировала последовательное замещение вдоль нее подразделений лесной растительности, которые могут быть в эколого-географическом плане интерпретированы как субдолготные или секторные, связанные с типичными для всех крупных горных систем эффектами "дождевого барьера" и "дождевой тени". На этой оси ценофлора лесов подтаежного типа разделилась на две категории: бере-зово-сосновые и березово-лиственничные мезо-фильные травяные леса класса Brachypodio-Betuletea, произрастающие на наветренном северном макросклоне Западного Саяна, играющего роль "дождевого барьера" (значения 2.1-4.2), и лиственничные мезо-ксерофильные травяные леса класса Rhytidio-Laricetea (значения 0-2.1), формирующиеся в условиях "дождевой тени"
ГОР ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ 341
Axis 1
Рис. 2. DCA ординация геоботанических описаний всех типов горной лесной растительности. I — сообщества субнеморальных черневых лесов порядка Abi-etetatia sibiricae: I.1 — осиновые высокотравные леса союза Filipendulo ulmariae-Populion tremulae; I.2 — мелколиственно-темнохвойные широкотравные леса союза Milio effusi-Abietion sibiricae; II — сообщества горно-таежных лесов класса Vaccinio-Piceetea: II.1 — тем-нохвойные (Abies sibirica, Pinus sibirica) горнотаежные ле
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.