ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 5, с. 46-63
УДК 594.8:591.4
ОРГАНИЗАЦИЯ ЛОФОФОРА БРАХИОПОД
© 2007 г. Т. В. Кузьмина, В. В. Малахов
Московский государственный университет e-mail: kuzmina-t@yandex.ru, wmalakhov@inbox.ru Поступила в редакцию 17.07.2006 г.
Принята к печати 18.10.2006 г.
Проанализированы данные по развитию, строению и функциональной морфологии лофофора у брахиопод. Показано общее происхождение щупальцевого аппарата у Lophophorata от посторального ресничного шнура личинки. Основу лофофора брахиопод составляет брахиальная ось - ряд щупалец, вдоль которого проходит брахиальная складка. Брахиальная ось может оставаться прикрепленной к брахиальной (дорсальной) складке мантии (трохолофный, шизолофный и птихолофный лофофоры) или выдаваться свободно в мантийную полость, формируя извитые руки (спиролоф-ный, зиголофный и плектолофный лофофоры). Описана циркуляция водных потоков через мантийную полость у брахиопод с прикрепленным и со свободным лофофором. Предложена новая гипотеза сортировки взвешенных в воде частиц в процессе фильтрации.
Брахиоподы - группа морских беспозвоночных животных, имеющая богатую палеонтологическую историю. Традиционно брахиопод объединяют с форонидами и мшанками в надтиповой таксон Lophophorata, характерной чертой представителей которого является наличие щупальцевого органа - лофофора. Строение лофофора брахиопод очень разнообразно. Основными функциями лофофора являются питание и дыхание. В некоторых случаях он используется для вынашивания эмбрионов. Личинки Lingulidae и Discinidae используют лофофор для плавания в толще воды.
В настоящей работе сделана попытка проанализировать существующие данные по развитию, строению и механизму функционирования лофофора у ныне живущих брахиопод.
РАЗВИТИЕ ЛОФОФОРА В ОНТОГЕНЕЗЕ
Развитие щупальцевого аппарата Lophophorata наиболее наглядно можно продемонстрировать на примере форонид (Siewing, 1974; Santagata, 2004; Nielsen, 2005). У ранней личинки форонид закладываются два ресничных шнура (рис. 1, а-в). Один из них (преоральный) окаймляет головную лопасть, а другой (посторальный) проходит по брюшной стороне личинки позади рта. Пре-оральный и посторальный ресничные шнуры переходят один в другой дорсолатерально, по обе стороны от головной лопасти. При формировании типичной актинотрохи посторальный ресничный шнур образует складки, соответствующие личиночным щупальцам. Число щупалец во время личиночной жизни форонид увеличивается, причем новые щупальца закладываются дор-солатерально, там, где посторальный личиноч-
ный шнур соединяется с преоральным. При метаморфозе головная лопасть с преоральным ресничным шнуром редуцируется, а личиночные щупальца служат основой для формирования дефинитивных. После редукции головной лопасти кольцо щупалец оказывается разомкнутым на спинной стороне там, где происходит закладка новых щупалец. В последующем развитии лофофор форонид усложняется, приобретая форму подковы или двойной спирали (Emig, 1976).
Данные по развитию лофофора у брахиопод немногочисленны. Наиболее полно развитие лофофора описано у беззамковой брахиоподы Lin-gula апаипа (см. Yatsu, 1902). Личинка Lingula снабжена двустворчатой раковиной, и лофофор представляет собой орган, обеспечивающий не только питание, но и локомоцию личинки в толще воды (рис. 1, г-ж). У самой ранней личинки лофофор представлен парой ресничных лопастей, расположенных по бокам рта, и непарной спинной ресничной лопастью (т.н. "дорсальное щупальце"). Дорсальное щупальце сохраняется в течение всего личиночного развития в виде небольшого ресничного бугорка, тогда как парные щупальца удлиняются, а число их возрастает. При этом каждая последующая пара щупалец закладывается в промежутке между дорсальным щупальцем и щупальцами предыдущей пары. Общее число щупалец у поздних личинок может достигать 15 пар (плюс одно непарное дорсальное щупальце). В течение личиночного развития общий план строения ловчего аппарата не меняется: самые молодые (и самые короткие) щупальца находятся по обе стороны от непарного дорсального щупальца, а самые старые (и самые длинные) оказыва-
2
5
Рис. 1. Развитие лофофора в раннем онтогенезе форонид и беззамковых брахиопод: а-в - развитие лофофора в онтогенезе форонид: а - ранняя личинка, б - развитая актинотроха, в - схема строения щупальцевого аппарата сразу после метаморфоза; г-ж - развитие лофофора у личинки Lingula anatina (Lamarck) (по Yatsu, 1902): г - ранняя личинка, д-ж - последовательные этапы развития щупальцевого аппарата. Обозначения: 1 - апикальный орган, 2 - преоральный ресничный шнур, 3 - посторальный ресничный шнур (посторальные щупальца), 4 - адоральное ресничное поле, 5 - головная лопасть, 6 - рот, 7 - щупальца первой пары, 8 - щупальца второй пары, 9 - щупальца третьей пары, 10 - щупальца четвертой пары, 11 - дорсальное щупальце (рудиментарная головная лопасть), 12 - раковина.
ются смещенными на вентральную сторону. Строение щупальцевого аппарата личинки Lingula вполне сходно со щупальцевым аппаратом ак-тинотрохи, если считать, что непарное дорсальное щупальце соответствует рудиментарной го-
ловной лопасти. При метаморфозе непарное дорсальное щупальце редуцируется, и кольцо щупалец оказывается разомкнутым на спинной стороне.
Короткоживущая лецитотрофная личинка замковых брахиопод не имеет оформленного лофо-
10
Рис. 2. Схема метаморфоза (а, б) и развития лофофора (в) у замковых брахиопод (по Регауа1, 1944, 1960; Малахов, 1976). Обозначения: 1 - апикальный орган, 2 - передняя лопасть, 3 - подглоточный ганглий, 4 - брахиальная (дорсальная) складка мантии, 5 - педальная (вентральная) складка мантии, 6 - зачаток ноги, 7 - рот, 8 - непарная лопасть (зачаток эпистома), 9 - щупальца лофофора, 10 - щетинки. а, б - сагиттальный срез, в - вид сверху.
2
5
3
4
5
6
4
фора (рис. 2). Тело личинки подразделяется на объемистую переднюю лопасть, мантию и зачаток ноги (Ковалевский, 1874; Percival, 1944, 1960; Малахов, 1976; Chuang, 1996; Grobe, Lüter, 1999). Несмотря на некоторое внешнее сходство, передняя лопасть личинки замковых брахиопод не может считаться гомологом головной лопасти личинки форонид. Дело в том, что при метаморфозе
замковых брахиопод ротовое отверстие и стомо-деум формируются на передней лопасти (Ковалевский, 1874; Percival, 1944, 1960; Chuang, 1996) (тогда как у актинотрохи рот расположен под головной лопастью, а сама головная лопасть в метаморфозе редуцируется). Во время оседания мантия личинки выворачивается, а передняя лопасть уплощается и срастается с брахиальной (дорсаль-
1
Рис. 3. Строение трохолофного лофофора: а - схема строения трохолофного лофофора, • - схема поперечного среза через брахиальную ось, в - трохолофный лофофор как переходная стадия развития у Platidia davidsoni (Eudes Deslong-champs) (по Atkins, 1959). Обозначения: 1 - рот, 2 - брахиальная ось, 3 - брахиальная складка, 4 - щупальце, 5 - брахи-альный желобок, 6 - брахиальный целомический канал, 7 - щупальцевый канал, 8 - целомический канал мантии, 9 -брахиальная (дорсальная) створка раковины.
ной) складкой мантии (Percival, 1944, 1960; Long, 1964; Chuang, 1990). Щупальца лофофора закладываются как выросты по краю передней лопасти, при этом сначала появляется пара щупалец по обе стороны от стомодеума. Последующие щупальца формируются дорсально от щупалец первой пары (Percival, 1944; Long, 1964; Chuang, 1990). У Notosaria по краю передней лопасти вокруг рта закладываются три пары щупалец, а дор-сальнее рта формируется непарная лопасть - зачаток эпистома (рис. 2, в). Новые щупальца закладываются справа и слева от непарной дорсальной лопасти (Percival, 1960).
Начальные этапы развития лофофора у личинок Craniida не описаны. Известно только, что у личинки Novocrania anómala возрастом один месяц имеются три пары коротких щупалец (Nielsen, 1991).
Резюмируя изложенные выше сведения, можно заключить, что начальная стадия развития лофофора брахиопод и форонид представляет собой кольцо щупалец, огибающее рот с брюшной стороны и с боков, и разомкнутое на спинной стороне там, где закладываются новые щупальца. Согласно классификации Бичера (Beecher, 1897), лофофор такого строения относят к трохолофно-му типу (рис. 3).
СТРОЕНИЕ ЛОФОФОРА
Основу лофофора брахиопод составляет бра-хиальная ось. В простейшем случае брахиальная ось представлена одним рядом щупалец, параллельно которому проходит брахиальная складка (или брахиальная губа). Между брахиальной складкой и щупальцами расположен брахиаль-ный (или пищевой) желобок. Вдоль просто устроенной брахиальной оси проходит единственный целомический (брахиальный) канал, который дает ответвления в щупальца.
Такое простое строение брахиальной оси характерно для трохолофного лофофора (рис. 3), который на ранних этапах постларвального развития характерен для всех исследованных брахиопод (Rudwick, 1970; Emig, 1992; Williams et al., 1997). Щупальца трохолофного лофофора однообразны по строению. По данным Д. Эткинс (Atkins, 1959, 1960, 1961), они имеют в сечении округло-треугольную форму и относятся к типу гребенчатых щупалец (ridged tentacles).
Во взрослом состоянии трохолофный лофо-фор сохраняется у представителей нескольких родов. Это преимущественно мелкие брахиопо-ды, например Gwynia (см. Swedmark, 1967) и Go-niobrochus (см. Emig, 1992). Возможно, эти роды имеют неотеническое (точнее, прогенетическое) происхождение. Известна и еще одна крупная брахиопода (Dyscolia) с трохолофным лофофо-ром. Однако, судя по рисунку в старой работе П. Фишера и Д. Олерта (Fischer, Oehlert, 1891), брахиальная ось у этой брахиоподы содержит два целомических канала. Трохолофный лофофор прирастает к внутренней поверхности брахиаль-ной (дорсальной) складки мантии и к передней стенке тела.
Другой вариант строения брахиальной оси более сложный. В этом случае щупальца, идущие вдоль брахиальной оси, чередуются: одни из них располагаются ближе к брахиальной складке, а другие - чуть дальше. Щупальца различаются и по строению: те щупальца, которые расположены ближе к брахиальной складке, относятся к гребенчатому типу, а те щупальца, которые
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.