ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 448, № 4, с. 490-493
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 595.132
ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЛОСТИ ТЕЛА АППЕНДИКУЛЯРИЙ (CHORDATA: APPENDICULARIA) НЕ ТИПИЧНА ДЛЯ ВТОРИЧНОРОТЫХ ЖИВОТНЫХ © 2013 г. А. В. Савельева, Е. Н. Темерева, С. Ш. Даутов
Представлено академиком А.В. Адриановым 20.06.2012 г. Поступило 20.06.2012 г.
DOI: 10.7868/S0869565213040312
Аппендикулярии — это морские пелагические животные, живущие в слизистых домиках и питающиеся взвесью органики путем интенсивной фильтрации [1]. Вместе с двумя другими классами (Азс1Шасеа и ТЬаИасеа) аппендикулярии образуют подтип Тишса1а (оболочники) — группу низших хордовых животных, которых в свою очередь объединяют с иглокожими и полухордовыми в единую монофилетичную ветвь — Веи1его81ош1а (вторичноротые) [2, 3]. Эта ветвь была выделена Карлом Гроббеном еще в начале XIX в. [4] и в наши дни получила мощную поддержку со стороны молекулярной филогенетики [5]. Все вторичноротые характеризуются некоторыми общими чертами развития и анатомической организации: радиальный тип дробления яйца, энтероцельная закладка целомической мезодермы, формирование ануса из эмбрионального бластопора и наличие трех отделов целома. Хорошо развитый целом, занимающий весь объем тела, характерен как для наиболее базальной группы вторичноротых — АшЪи1асгаг1а, включающей полухордовых и иглокожих, так и для наиболее эволюционно продвинутых хордовых (Сгаша1а). Анализ литературных данных показал, что у большинства вторичноро-тых животных вторичная полость тела (целом) занимает больший объем тела по сравнению с первичной полостью, которая представлена сетью кровеносных сосудов [6]. Туникаты оказались единственной группой вторичноротых животных, для которой сведения об организации полости тела либо просто отсутствуют, либо ограничиваются данными по локализации и формированию целомической мезодермы в онтогенезе [7]. Целью настоящей работы было изучить организа-
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской Академии наук, Владивосток Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
цию полости тела аппендикулярий на примере вида Oikopleura gracilis Lohmann 1896.
Аппендикулярии O. gracilis были отобраны из планктонных проб, взятых в заливе Восток Японского моря в окрестностях Морской биологической станции "Восток" Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН в летние месяцы 2009-2010 гг.
Целых животных фиксировали 2.5%-м раствором глютаральдегида на морской воде, затем отмывали в 0.05 М какодилатном буфере (КБ) (pH 7.4) и постфиксировали в 1%-м растворе тет-раоксида осмия (OsO4) на КБ. После отмывки дистиллированной водой животных контрастировали в 1%-м водном растворе уранилацетата. Затем материал был обезвожен в спиртах и ацетоне, залит в смолу Spurr и ультратомирован. Несколько экземпляров O. gracilis резали серийно для выяснения топографии органов. Полутонкие срезы монтировали на предметные стекла и окрашивали метиленовым синим. Готовые препараты просматривали в световой микроскоп Leica DM 4500 и фотографировали. Ультратонкие срезы контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца; просматривали и фотографировали под трансмиссионным электронным микроскопом (ТЭМ) JEM 100S.
Тело аппендикулярии O. gracilis может быть подразделено на туловище (цефалэнтерон) и мускульный хвост, между которыми нет никаких внутренних перегородок (рис. 1а). В свою очередь туловище подразделяется на три отдела: фаринго-брахиальный, пищеварительный и репродуктивный. Эти отделы также не разделены перегородками или септами и объединены единой полостью, в которой располагаются соответствующие каждому отделу органы. Так, в фарингобрахиаль-ном отделе расположена обширная глотка. Пищеварительный отдел занят крупным желудком и компактно свернутой кишкой. Репродуктивный отдел занимают гонады: располагающийся ближе
ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЛОСТИ ТЕЛА АППЕНДИКУЛЯРИЙ
491
Рис. 1. Организация полости тела аппендикулярии O. gracilis. а — схема, б, г—е — продольные и в — поперечные ультратонкие срезы. а — сагиттальный срез. Черным цветом обозначен — гемоцёль, серым — целом, белым — другие органы; б — полость тела пищеварительного отдела туловища; в — срез через хвост (на врезке — поперечный полутонкий срез); г — целомический мешочек; д — уплощенная клетка соматоплевры; е — эпителиально-мышечная клетка спланхно-плевры. ac — аксиальный комплекс, b — туловище, bl — базальная пластинка, cc — клетка целомической выстилки, ch — хорда, co — целом, ep — эпидермис, f — плавник, he — гемоцёль, hr — полость сердца, m — митохондрия, mf — мио-филаменты, mc — мышечные клетки, n — ядро, ov — яичник, ph — глотка, sm — соматоплевра, sp — спланхноплев-ра, st — желудок, t — хвост, te — семенник. Масштаб: б, в — 1 мкм (вставка — 20 мкм), г — 5 мкм, д — 2.5 мкм, е — 0.6 мкм.
492
САВЕЛЬЕВА и др.
к пищеварительному каналу семенник со спермо-дуктом и обращенный к стенке тела яичник, не имеющий половых протоков. Хвост занят вентральной и дорсальной продольными мышечными лентами и аксиальным комплексом органов, в состав которого входит хорда и нервная трубка.
Проведенное нами ультраструктурное исследование полости тела O. gracilis позволило констатировать отсутствие специализированной це-ломической выстилки во всех перечисленных органах туловища и в хвосте как со стороны стенки тела, так и со стороны пищеварительного тракта. В фарингобрахиальном и пищеварительном отделах со стороны эпидермиса полость тела выстлана базальной пластинкой, представленной слоем аморфного неклеточного материала толщиной 60 нм. Со стороны пищеварительного тракта полость фарингобрахиального и пищеварительного отделов выстлана толстой (80 нм) базальной пластинкой, образованной слоем электроноплотно-го неклеточного вещества (рис. 1б). В репродуктивном отделе пространство между эпидермисом и кишечником занято крупной обоеполой гонадой. Гонада имеет собственную эпителиальную выстилку, образованную синцитием, в котором невозможно обнаружить границы между клетками и десмосомы. Апикальная поверхность эпидермиса направлена внутрь гонады, а сам эпидермис подостлан тонкой базальной пластинкой. Выстилки семенника и яичника контактируют друг с другом по средней линии гонады. Контакт между выстилками обоих отделов гонады настолько тесный, что найти пластинку неклеточного вещества между ними практически невозможно. В любом случае и семенник, и яичник со всех сторон окружены собственной выстилкой и, таким образом, полость, в которой располагаются созревающие половые продукты (яйцеклетки и спермии), можно рассматривать как целомиче-скую. Целомическая природа гонады может быть косвенно подтверждена наличием половых протоков (целомодуктов), связывающих полость семенника и окружающую среду.
Бластоцёль, занимающий туловище, переходит в хвост. Здесь обширное пространство бласто-цёля подразделено на правую и левую половинки центрально расположенным аксиальным комплексом (рис. 1в, вставка). Бластоцёль располагается между вентральной и дорсальной лентами продольной мускулатуры и обрамляет по периметру аксиальный комплекс (рис. 1в). Полость бла-стоцёля заходит также и в пару латеральных плавников, которые тянутся вдоль хвоста (рис. 1в).
Настоящая целомическая полость была обнаружена в заднебрюшной области пищеварительного отдела туловища. Целом имеет вид крошечного мускульного мешочка и располагается между левой долей желудка, задней кишкой, брюшной стенкой тела и основанием мускульного хвоста
(рис. 1г). Целомическая выстилка отстоит на некотором расстоянии и от стенки тела, и от стенки кишечника. Со стороны стенки тела целом выстлан уплощенными, сильно вытянутыми эпителиальными клетками, которые соединены друг с другом десмосомами и подостланы тонкой базаль-ной пластинкой (рис. 1д). Целомическая выстилка со стороны пищеварительной трубки (спланхно-плевра) имеет совсем иное строение и образована миоэпителиальными клетками, в которых сократимые филаменты, проходящие в базальной цитоплазме, организованы по типу поперечно-исчерченной мускулатуры (рис. 1е). Между спланх-ноплеврой и пищеварительной трубкой имеется существенное пространство, выстланное с одной стороны базальной пластинкой целомического эпителия, а с другой — базальной пластинкой кишечного эпителия. Этот участок первичной полости тела, имеющий мускулистую сосудистую стенку (спланхноплевра), следует рассматривать как главный кровеносный сосуд обширного ге-моцёля аппендикулярии, а окружающий его це-ломический мешочек — как перикард (рис. 1г).
Таким образом, у аппендикулярий целом редуцирован до полости перикарда и полости гонад, тогда как первичная полость тела (бластоцёль/ге-моцёль) очень обширна и занимает все пространство между органами туловища и хвоста. Циркуляция жидкости гемоцёля (гемолимфа, кровь) обеспечивается за счет сокращения мышечной стенки целомического мешочка, служащей стенкой дорсального кровеносного сосуда. Сосуд расположен в основании хвоста и создает давление жидкости, нагнетая ее в длинный хвост. Перемешиванию гемолимфы, по-видимому, также способствуют постоянные движения хвоста.
Если исходить из гипотезы первичной метамерии общего предка всех билатерально-симметричных животных [8, 9], то редукцию целома в некоторых группах ВПа1ейа следует рассматривать как вторичное явление. Действительно, во всех трех главных группах ВИа1ег1а (ЬорИо^о-еИо2оа, Ееёу8020а, Эеи1его81ош1а) наиболее примитивные представители обладают хорошо развитой вторичной полостью. Это справедливо и для вторичноротых животных, среди которых наиболее базальные группы (полухордовые и иглокожие) [10] имеют обширный целом, унаследованный от общего целомического предка [11]. Редукция целома может быть связана с разными причинами. Так, среди ЬорИо1гоеИо2оа целом частично редуцируется у моллюсков из-за появления раковины, которая берет на себя опорную функцию. У ТигЪеПайа редукция целома, по-видимому, связана с неотеническим происхождением этой группы [8] и, хотя "зачаток" целомиче-ской мезодермы, представленный 4ё бластоме-ром, у ТигЪеПайа имеется, целом просто не развивается.
ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЛОСТИ ТЕЛА АППЕН
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.