научная статья по теме ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЛОСТИ ТЕЛА KAMPTOZOA НА ПРИМЕРЕ КОЛОНИАЛЬНЫХ ВИДОВ PEDICELLINA CERNUA (PALLAS, 1774) И BARENTSIA DISCRETA (BUSK, 1886) Биология

Текст научной статьи на тему «ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЛОСТИ ТЕЛА KAMPTOZOA НА ПРИМЕРЕ КОЛОНИАЛЬНЫХ ВИДОВ PEDICELLINA CERNUA (PALLAS, 1774) И BARENTSIA DISCRETA (BUSK, 1886)»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № б, с. 435-448

592+591.113.1 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЛОСТИ ТЕЛА KAMPTOZOA НА ПРИМЕРЕ КОЛОНИАЛЬНЫХ ВИДОВ PEDICELLINA CERNUA (PALLAS, 1774)И BARENTSIA DISCRETA (BUSK, 1886)1

© 2014 г. А. О. Борисанова1, А. В. Чернышев2'3, В. В. Малахов1'2

'Биологический факультет Московского государственногоуниверситета им.М.В. Ломоносова,

Москва 119991;

2Лаборатория биологии морских беспозвоночных Дальневосточного федералъногоуниверситета,

Владивосток 690014;

3Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: borisanovaao@mail.ru, tsher@bio.dvfu.ru, vmalakhov@inbox.ru

Статья принята к печати 21.11.2013 г.

Подробно исследовано тонкое строение полости тела двух представителей колониальных Kamptozoa. На ультраструктурном уровне показано, что полость тела отделена от всех окружающих тканей выраженным слоем базальной пластинки, которая подстилает эктодермальный и энтодермальный эпителии, а также окружает элементы выделительной системы, гонады, мышечные клетки и пучки нервных волокон, пересекающих полость тела. Базальная пластинка не окружает клетки полости тела, которые по этому признаку относятся к собственно соединительно-тканным клеткам. Выделено несколько типов полостных клеток чашечки: амебоидные клетки, темные веретеновидные, клетки с фагосомами, клетки дорсовентральных тяжей и клетки, прилегающие к поверхности внутренних органов (гонад, пищеварительной и нервной системы). Описаны трубчатые клетки ножки и столона, а также амебоидные клетки столона. Полость тела Kamptozoa характеризуется набором признаков, которые позволяют интерпретировать ее как гемоцель.

Ключевые слова: Kamptozoa, полость тела, ультраструкгура, базальные пластинки, полостные клетки, гемоцель, Barentsia discreta, Pedicellina cernua.

The structure of the body cavity of Kamptozoa, as illustrated by the colonial species Pedicellina cernua (Pallas, 1774) and Barentsia discreta (Busk, 1886). A. O. Borisanova1, A. V. Chernyshev1-3, V. V.Malakhov1-2 ('Faculty of Biology, M.V. Lomonosov Moscow State University, Moscow 119991; laboratory of Biology of Marine Invertebrates, Far Eastern Federal University, Vladivostok 690014; 3A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)

The body cavity ultrastructure of two species of colonial Kamptozoa is investigated in detail. The body cavity is separated from all surrounding tissues by a basal lamina, which underlies the ectodermal and endodermal epithelia and covers the excretory system, gonads, muscular cells, and nerves that cross the body cavity. The basal lamina does not cover the body cavity cells, which, in respect to this feature, can be classified as connective-tissue cells proper. Several types of cells were identified in the body cavity of the calyx: amoeboid cells, dark spindle-shaped cells, cells containing phagosomes, cells of dorso-ventral bundles, and cells adjacent to the surface of the internal organs (gonads, and digestive and nervous systems). The tubular cells of the stalk and stolon, as well as the amoeboid cells of the stolon are described. The body cavity of Kamptozoa is characterized by a set of features that allow interpreting it as the hemocoel. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 6, pp. 435-448).

Keywords: Kamptozoa, body cavity, ultrastructure, basal lamina, cells of body cavity, hemocoel, Barentsia discreta, Pedicellina cernua.

Природа полости тела Kamptozoa активно обсуждалась и в зоологических сводках, и в оригинальных исследованиях (Harmer, 1885; Абрикосов, 1937; Hyman, 1951; Brien, 1959; Nielsen, 1971; Догель, 1981; Ruppert et al., 2004), поскольку ее строение имеет большое значение для решения вопроса о положении этой группы в системе Bilateria. Например, ответ на вопрос о близком родстве Kamptozoa и мшанок, который актуален до сих пор (Nielsen, 1977, 2012; Hausdorf et al., 2007), во многом зависит от того, можно ли считать полость тела Kamptozoa производной целома. Авторы, изучавшие полость тела

Kamptozoa на световом уровне (Cori, 1936, цит. по: Hyman, 1951; Brien, 1959; Mariscal, 1965), подчеркивали ее отличие от настоящего целома. В полости тела Kamptozoa описаны "мезенхимные" клетки, больше характерные для соединительной ткани (Harmer, 1885; Nickerson, 1901; Hyman, 1951; Brien, 1959; Mukai, Makioka, 1980). Полость тела Kamptozoa определяли как псевдоцель, используя термин, принятый для обозначения полости тела так называемых первичнополостных червей (Aschelminthes). На этом основании Kamptozoa иногда рассматривали как группу, близкую к первичнополостным червям (Hyman,

1 Работа поддержана грантами Российского фонда фундаментальных исследований (№ 12-04-31778 мол а), Президента РФ по поддержке веду-

щих научных школ (НШ-5704.2012.4) и Министерства образования и науки РФ (№ 11G34.31.0010).

1951). Согласно данным, полученным с применением методов трансмиссионной электронной микроскопии, в полости тела Kamptozoa отсутствует целомическая выстилка (Emschermann, 1982). Бартоломеус (Bartolomaeus, 1993) указывает, что полость тела Kamptozoa отграничена базальными пластинками и представляет собой узкое пространство, заполненное полостной жидкостью и сетью волокон. Этот автор подчеркивает, что сходную организацию первичной полости тела в пределах Bilateria имеют моллюски. На основании сходства организации первичной полости Mollusca и Kamptozoa (наличие у этих групп лакунарной циркуляторной системы) и ряда других признаков некоторые исследователи объединяют их в кладу Lacunifera (Ах, 2000; Haszprunar, Wanniger, 2008).

Следует отметить, что, несмотря на внимание, которое уделялось организации полости тела Kamptozoa, ее строение на ультраструктурном уровне до настоящего времени детально не описано. Задача данной работы -изучить строение полости тела Kamptozoa на ультраструктурном уровне.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для исследования послужили фрагменты колоний Barentsia discreta (Busk, 1886) и Pedicellina cernua (Pallas, 1774). Колонии В. discreta были собраны в августе 2009 и 2010 гг. в зал. Восток Японского моря на глубине 3-15 м с раковин Modiolus modiolus (L., 1758). Колонии P. cernua были собраны в июле-августе 2011 и 2012 г. в прол. Великая Салма Кандалакшского залива Белого моря на глубине 8-25 м с разнообразных субстратов, в том числе с раковин Mytilus edulis (L., 1758), с туники асцадш81уе1а rustica (L., 1767) и с домиков Baianus balanus (L., 1758).

Для трансмиссионной электронной микроскопии фрагменты колоний в течение суток фиксировали в 2.5% растворе глутаральдегида на 0.1 М какодилатном буфере. После этого материал промывали в трех сменах какодилатного буфера по 10 мин в каждой и дополнительно фиксировали в течение 1 ч 1% раствором 0s04Ha какодилатном буфере. После дополнительной фиксации объекты обезвоживали в серии спиртов возрастающей концентрации, в смеси 96% этанола с ацетоном и в нескольких сменах чистого ацетона (по 15 мин в каждой). Обезвоженные объекты оставляли в смеси ацетона с эпоксидной смолой (EPON) в пропорции 3 : 1 на 2 ч, 1 : 1 - также на 2 ч, и 1 : 3 - на ночь. Затем материал переводили в чистую смолу и выдерживали 2 ч при температуре 25°С, сутки - при 37°С и двое суток - при 60°С. Заключенные в смолу объекты резали на ультратоме. Ультратонкие срезы контрастировали 4% водным раствором уранилацетата в течение 40 мин при температуре 37°С и цитратом свинца в течение 10 мин в темноте при комнатной температуре.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Строение полости тела и прилегающих органов у изученных видов сходно, поэтому далее по тексту везде, где это не оговорено, описание относится и к Barentsia discreta, и к Pedicellina cernua.

Полость тела внутри чашечки и щупалец. Полость

тела внутри чашечки представляет собой относительно узкое пространство между внутренними органами и

стенкой тела (рис. 1А, Б). Между боковой стенкой тела и боковыми стенками желудка оно составляет от 3 до 10 мкм; между стенкой атриальной полости и вентральной стенкой желудка достигает 30 мкм; в основании чашечки между дном желудка и звездчатым комплексом составляет 15-20 мкм. Ширина полости тела между нервным ганглием и стенкой атриальной полости - 2-5 мкм. Диаметр полости тела внутри щупалец - 10-15 мкм.

Полость тела заполнена внеклеточным матриксом, представляющим собой светлое рыхло-волокнистое вещество с большим количеством беспорядочно пересекающихся тонких волокон диаметром около 10 нм и длиной на срезах до 800 нм (рис. 1В) без выраженной поперечной исчерченности. Полость тела отделена от всех внутренних органов уплотненным слоем внеклеточного матрикса -базальными пластинками. Толщина базальной пластинки, подстилающей эпидермис, изменяется у В. discreta от 40 нм в области атриальной полости до 150 нм в основании чашечки, у Р. cernua - от 60 нм в области атриальной полости (рис. 1Г) до 100 нм в основании чашечки.

Эпителий кишечника обоих видов на всем протяжении подостлан базальной пластинкой. Ее толщина в области пищевода, желудка и средней кишки составляет 30-40 нм. Более толстая базальная пластинка (60-70 нм) подстилает эпителий прямой кишки. Гонады и протоки гонад также окружены базальными пластинками. Толщина базальной пластинки вокруг яичника В. discreta около 200 нм, она подразделена на несколько неясно выраженных слоев (рис. 1Д). У Р. cernua толщина базальной пластинки вокруг яичника составляет около 100 нм, слоистое строение выражено еще слабее (рис. 1Е). Базальная пластинка, окружающая семенники, у обоих видов имеет сходное строение. Толщина базальной пластинки вокруг семенника около 100 нм, в ней можно различить 2, а иногда 3 слоя. Эпителий половых протоков окружен тонким слоем внеклеточного матрикса - базальной пластинкой толщиной около 15 нм (рис. 1Ж). Выделительная система у обоих видов представлена парой протонефридиев, каждый из которых состоит из двуклеточного терминального органа, канальной клетки и клетки нефропора (Franke, 1993). На всем протяжении протонефридий покрыт однослойной базальной пластинкой. Ее толщина составляет около 50-60 нм

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком