ОНТОГЕНЕЗ, 2008, том 39, № 5, с. 374-378
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 591.39:612.826:599.323.4
ОРГАНИЗУЮЩЕЕ ВЛИЯНИЕ АНДРОГЕНА НА НЕЙРОНЫ ЗАДНЕГО МЕДИАЛЬНОГО ЯДРА МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА
МОЗГА КРЫСЫ
© 2008 г. А. В. Ахмадеев
Башкирский государственный университет 450074 Уфа, ул. Фрунзе, д. 32
E-mail: mpha@ufanet.ru Поступила в редакцию 12.03.07 г. Окончательный вариант получен 12.03.08 г.
Впервые у половозрелых самок крыс Вистар с помощью метода Гольджи выявлены изменения в дендроархитектонике нейронов заднего медиального ядра миндалевидного комплекса мозга, формируемые вследствие введения тестостерон-пропионата в дозе 1250 мкг на 5-е сут после рождения.
Ключевые слова: половые стероиды, половая дифференцировка мозга, нейронная организация, миндалевидный комплекс мозга.
Согласно новой концепции, палеоамигдала (древняя амигдала) включает в себя три структуры заднего отдела миндалевидного комплекса -дорсомедиальное, заднее медиальное и заднее кортикальное ядра, развитие которых детерминируется, а во взрослом организме модулируется половыми стероидами (Ахмадеев, Калимуллина, 20046). Морфогенетический эффект андрогена выявлен в дорсомедиальном и заднем кортикальном ядрах миндалевидного комплекса (Ахмадеев, Калимуллина, 2004а; Ахмадеев, 2006). Третья структура - заднее медиальное ядро - топографически находится между дорсомедиальным и задним кортикальным ядрами и имеет с ними много сходных черт в нейронной организации (Ахмадеев, Калимуллина, 2003). Нейроны этого ядра реагируют на овари- и орхидэктомию изменением кариоволюметрических показателей (Акмаев, Калимуллина, 1982), кроме того на его территории обнаружены половые различия в связывании нейронами а-бунгаротоксина, который является лигандом никотиновых ацетилхолиновых рецепторов (Arimatsu, Seto, 1982). Реализуется ли в заднем медиальном ядре морфогенетический эффект андрогена в период половой дифференци-ровки мозга, остается неизвестным.
Цель работы - исследование влияния неона-тальной андрогенизации самок крыс на характеристики нейронов заднего медиального ядра.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проведены на крысах Вистар, содержавшихся в идентичных условиях вивария
при свободном доступе к еде и воде. На 5-е сут после рождения десяти самкам однократно вводили 1250 мкг тестостерон-пропионата. Всех животных (20 контрольных и 10 неоандрогенизирован-ных самок) умерщвляли в возрасте 3 мес с соблюдением всех правил работы с лабораторными животными. Фронтальные срезы толщиной 100 мкм обрабатывали по методу Гольджи и заключали в канадский бальзам. Идентификацию нейронов проводили на основании классификации Леонто-вич (1978). На рисунках нейронов заднего медиального ядра, выполненных с помощью рисовального аппарата РА-4 при 200-кратном увеличении, подсчитывали число первичных дендритов й, свободных концов всех дендритов нейрона Вй, всех точек ветвления дендритов нейрона Ой, а также измеряли общую длину дендритов нейрона Ьй и площадь дендритного поля Бйа. У длинноаксон-ных густоветвистых нейронов кроме указанных выше параметров измеряли длину самого длинного С и самого разветвленного Сг дендритов, а также подсчитывали число точек ветвлений Ос и ОСг и свободных окончаний Вйс и Вйг. У ретикулярных и густоветвистых нейронов определяли суммарную величину длины всех концевых веточек дендритов Использовали и произвольные параметры - соотношение числа свободных концов дендритов нейрона к числу первичных дендритов Вй/й и общей длины дендритов к их числу Ьй/й. Величины выражали в условных единицах. Статистическую обработку выполняли с использованием пакета программ "81аИ8111са 5.5".
РЕЗУЛЬТАТЫ
В составе заднего медиального ядра как у контрольных, так и неонатально андрогенизирован-ных самок выявлены все виды длинноаксонных редковетвистых нейронов - нейробластоформ-ные, короткодендритные и ретикулярные, а также длинноаксонные густоветвистые нейроны.
Нейробластоформные нейроны располагались в медиальных зонах заднего медиального ядра, прилежащих к стенке нижнего рога бокового желудочка. Они имели два - три тонких, слабовет-вящихся дендрита, которые отходили от округлых тел, располагаясь под углом друг к другу. Характеристики этих нейронов позволяют предполагать, что они являются эквивалентами стволовых про-гениторных клеток. У неонатально андрогени-зированных крыс дендриты приобретали вторичные ветви, у них отмечалось увеличение Бй (р < 0.05, таблица).
Короткодендритные нейроны встречались чаще остальных форм редковетвистых нейронов. Тела нейронов были крупнее, чем у нейробласто-формных, и обладали овальной и полигональной формой. Часто короткодендритные нейроны располагались в периваскулярных зонах. Дендриты отходили от тел нейронов на небольшие расстояния, были закрученными, имели волнистый ход, а на их поверхности присутствовали шипики. Влияние тестостерон-пропионата на мозг крыс в период половой дифференцировки проявилось у неоандрогенизированных самок увеличением не только длины Ьй (р < 0.05), но и возрастанием ветвления дендритов (Бй, р < 0.05, Эй, р < 0.05), следствием чего стало и увеличение площади дендритного поля Бйа (р < 0.05).
Ретикулярные нейроны имели массивные тела и крупные дендриты, при этом переход от тела нейрона к дендриту был плавным, что затрудняло определение их границ. Дендриты располагались на далеких расстояниях от тел нейронов, разветвляясь, как правило, на концах. На поверхности дендритов определялись палочковидные немногочисленные шипики. У неонатально андрогени-зированных крыс в ретикулярных нейронах обнаружены изменения количественных характеристик: увеличение длины дендритов (р < 0.01), расширение площади дендритного поля (р < 0.05) и удлинение концевых веточек дендритов (р < 0.05).
Длинноаксонные редковетвистые нейроны преобладали в медиальных зонах заднего медиального ядра, их число уменьшалось в латеральных зонах, где чаще выявлялись длинноаксонные густоветвитстые нейроны. Последние носили характер древовидных и кустовидных нейронов, различаясь между собой расположением точек ветвления по отношению к началу дендритов. Между древовидными и кустовидными нейронами встречались переходные формы, имеющие
Количественные характеристики дендритов заднего медиального ядра миндалевидного комплекса мозга у контрольных и неонатально андрогенизированных самок крыс Вистар (М ± т)
Дендриты нейронов Парамет-ры# Самки
контрольные (п = 20) андрогенизи-рованные (п = 10)
Нейробла- с1 2.00 ± 0.32 2.60 ± 0.24
стоформ- Бй 3.00 ± 0.32 4.40 ± 0.40*
ных
ьс 4.80 ± 0.37 6.20 ± 0.48
Бйа 39.60 ± 5.11 42.40 ± 4.40
вс 1.20 ± 0.2 1.80 ± 0.20
Бй/й 1.56 ± 0.12 1.54 ± 0.07
Ьй/й 2.56 ± 0.46 2.44 ± 0.19
Коротко- с 2.80 ± 0.37 3.40 ± 0.24
дендрит- БС 6.60 ± 0.40 8.80 ± 0.37*
ных
ьс 10.80 ± 0.86 13.00 ± 0.70*
БСа 97.80 ± 3.82 107.20 ± 4.36*
вс 3.60 ± 0.24 5.20 ± 0.20*
Бй/й 2.46 ± 0.22 2.61 ± 0.12
Ьй/й 4.00 ± 0.33 3.88 ± 0.13
Ретикуляр- с 4.00 ± 0.44 4.60 ± 0.24
ных Бс 8.40 ± 0.81 10.20 ± 0.58
ьс 28.60 ± 1.21 37.40 ± 1.20**
БСа 484.00 ± 14.70 570.80 ± 23.70*
вс 4.20 ± 0.58 5.40 ± 0.50
Мг 9.00 ± 1.09 13.20 ± 1.20*
Бй/й 2.21 ± 0.28 2.22 ± 0.14
Ьй/й 7.52 ± 0.91 8.21 ± 0.44
Густовет- с 4.60 ± 0.81 5.80 ± 0.37
вистых Бс 13.40 ± 1.16 17.00 ± 1.09
ьс 22.80 ± 2.05 38.20 ± 2.28**
Бйа 374.00 ± 15.36 426.2 ± 31.88
вс 8.40 ± 0.24 10.80 ± 0.86
С 13.00 ± 0.89 26.00 ± 2.73
вс 3.00 ± 0.70 4.60 ± 0.67
Бйс 4.00 ± 0.70 5.60 ± 0.68
Сг 11.80 ± 1.40 17.80 ± 1.71
вг 3.60 ± 0.92 6.00 ± 1.04
Бйг 4.60 ± 0.92 7.00 ± 1.04
ьсг 7.40 ± 1.40 12.00 ± 1.81**
Бй/й 2.42 ± 0.43 2.95 ± 0.18
Ьй/й 5.49 ± 0.96 6.84 ± 0.58
Примечания. #См. в разделе "Материал и методика"; различия значимы по сравнению с показателями контрольных самок при: * р < 0.05, ** р < 0.01.
376
АХМАДЕЕВ
различный характер ветвления дендритов. Среди длинноаксонных густоветвистых нейронов выявлены и единичные мультиполярные гигантские нейроны. Анализ количественных характеристик длинноаксонных густоветвистых нейронов у неоан-дрогенизированных самок по сравнению с контрольными выявил значимое увеличение общей длины дендритов Ld (p < 0.01) и удлинение концевых веточек дендритов Ldt (p < 0.01).
ОБСУЖДЕНИЕ
В системе нейроэндокринной регуляции, составляющей основу интеграции организма, центральное место занимают стероидные и, прежде всего, половые гормоны. Они являются универсальными индукторами широкого круга процессов: от экспрессии генов до детерминирующего действия на морфогенез его систем (Акмаев, Калимуллина, 1993; Угрюмов, 1999; Шаляпина, 2005). Ярким примером последнего является так называемая половая дифференцировка мозга, осуществляемая ан-дрогенами в определенный (критический) период раннего онтогенеза (Резников, 1982; Резников и др., 1990, 2004). Половая дифференцировка мозга, проявляющаяся формированием полового диморфизма его структур, интенсивно исследуется на разных по сложности иерархических уровнях нейроэндокринной системы. Наибольшие успехи связаны с изучением гипоталамической области мозга, по отношению к которой описаны основные механизмы формирования и функционирования центров регуляции секреции гонадотропинов. Особое внимание в этом процессе уделяется роли внегипоталамиче-ских структур, одной из которых является миндалевидный комплекс.
В исследованиях по гистофизиологии заднего медиального ядра миндалевидного комплекса показано, что на гонадэктомию его нейроны реагируют изменением кариоволюметрических показателей (Акмаев, Калимуллина, 1982). Это хорошо объяснимо с помощью данных о наличии у нейронов рецепторов к половым стероидам (Асри-бекова, Калимуллина, 1989). Также известно, что задний отдел миндалевидного комплекса вовлечен в процессы половой дифференцировки мозга, что доказывается активностью на его территории аро-матазного ферментного комплекса и 5а-редукта-зы в пренатальном и неонатальном периодах развития крысы (Акмаев, Калимуллина, 1993).
Приведенные выше данные показывают, что заднее медиальное ядро состоит из длинноаксонных редковетвистых и густоветвистых нейронов, дендроархитектоника которых изменяется после неонатальной андроген
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.