ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2012, том 62, № 6, с. 681-691
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.2+612.829.3+577.354.9
ОШИБКИ ПЕРЕСТАНОВОК ПРИ ОБУЧЕНИИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЮ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ДВИЖЕНИЙ ПРАВОЙ И ЛЕВОЙ РУКИ: МОДЕЛИРОВАНИЕ КОДИРОВАНИЯ ПОЛОЖЕНИЙ И ДВИЖЕНИЙ
© 2012 г. В. А. Ляховецкий, Е. В. Боброва, Г. Н. Скопин*
Лаборатория физиологии движений Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург *Санкт-Петербургский государственный университет, e-mail: v_la2002@mail.ru Поступила в редакцию 11.05.2012 г.
Принята в печать 24.05.2012 г.
Ошибки перестановок элементов последовательности при ее воспроизведении позволяют получить важную информацию о внутреннем представлении последовательности движений руки в моторной рабочей памяти. На основании анализа ошибок перестановок показано, что при обучении запоминанию последовательностей движений левой руки совершенствуется система позиционного кодирования (кодирование положений), а при запоминании движений правой руки — система векторного кодирования (кодирование движений). Обучение запоминанию движений правой руки после левой происходит с использованием "навязанной" ей системы позиционного кодирования. Обучение запоминанию движений левой руки после правой происходит с использованием системы векторного кодирования. Нейросетевая модель, использующая либо векторное кодирование, либо совместно векторное и позиционное кодирование, описывает ошибки перестановок при воспроизведении последовательностей движений правой и левой руки.
Ключевые слова: последовательность движений, правая и левая рука, кодирование положений, кодирование движений, моторная рабочая память, гетероассоциативные нейронные сети.
Transposition Errors during Learning to Reproduce a Sequence by the Right-and the Left-Hand Movements: Simulation of Positional and Movement Coding
V. A. Lyakhovetskii, E. V. Bobrova, G. N. Skopin
Laboratory of Physiology of Movements, Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Sciences,
St.Petersburg State University, St.Petersburg, e-mail: v_la2002@mail.ru
Transposition errors during the reproduction of a hand movement sequence make it possible to receive important information on the internal representation of this sequence in the motor working memory. Analysis of such errors showed that learning to reproduce sequences of the left-hand movements improves the system of positional coding (coding of positions), while learning of the right-hand movements improves the system of vector coding (coding of movements). Learning of the right-hand movements after the left-hand performance involved the system of positional coding "imposed" by the left hand. Learning of the left-hand movements after the right-hand performance activated the system of vector coding. Transposition errors during learning to reproduce movement sequences can be explained by neural network using either vector coding or both vector and positional coding.
Keywords: sequence of movements, right and left hand, positional coding, movement coding, motor working memory, heteroassociative neural network.
Обучение двигательному навыку — сложный многоуровневый процесс, затрагивающий как различные области коры (фронтальной и теменной), так и подкорковые структуры (мозжечок, базальные ганглии) [17]. При обучении важно не только "автоматическое" выполнение заучиваемых движений под контролем учителя, но и осмысление выполняемых действий [1]. Решение когнитивных проблем организации движения может вести к переописанию пространства целей движения. Например, запоминание пути к выходу лабиринта правой (ведущей) рукой облегчает последующее прохождение такого же лабиринта левой рукой, а запоминания пути к выходу лабиринта левой (субдоминантной) рукой облегчает последующее прохождение зеркально отраженного лабиринта правой рукой [23, 24]. Предъявляемая зрительно последовательность отрезков в ходе тренировки их воспроизведения по памяти движениями правой руки группируется на отдельные сегменты [6]. После обучения и соответственно активирования систем, связанных с памятью, при воспроизведении последовательностей движений правой рукой способ кодирования изменяется с векторного на позиционный [9]. Составной характер процесса переописания пространства целей движений может вести к мультимодальной форме кривой обучения в отличие от простых задач, при обучении которым процент правильных ответов монотонно растет до некоторого предела. Сложная форма кривой обучения в свою очередь, значительно затрудняет анализ процессов, происходящих при обучении. В связи с этим при исследовании механизмов обучения движениям важную роль играет анализ распределений величин ошибок испытуемых.
Внутренние представления, лежащие в основе моторной рабочей памяти человека, часто изучаются по распределениям величин ошибок движений [6, 9, 11]. Один из типов ошибок — ошибки перестановки элементов последовательности — может дать дополнительную информацию о центральных механизмах кодирования движений [6, 13]. В рамках представлений о позиционном и векторном кодировании движений, согласно которым в моторной рабочей памяти хранится информация как о положениях рабочей точки руки (координатах целей движения), так и о характеристиках движений руки (направление и амплитуда) [3—5], можно рассматривать ошибки
перестановок положения рабочей точки руки и перестановок движений руки. Кроме того, симуляция ошибок перестановок считается значительным преимуществом моделей рабочей памяти [13].
Проведенное нами ранее исследование процесса обучения воспроизведению последовательностей движений руки двух групп испытуемых, начинавших выполнять задание правой или левой рукой, выявило принципиальный характер в различиях разных типов ошибок испытуемых — ошибок, характеризующих точность движения, и ошибок перестановок, когда испытуемый меняет местами элементы последовательности при ее воспроизведении [4]. Для описания ошибок точности ранее нами была разработана модель, использующая либо векторное кодирование, либо совместно векторное и позиционное кодирование [5]. Распределения ошибок точности модели определяются типом кодирования (позиционное или векторное), что соответствует результатам многочисленных исследований межполушарной асимметрии [2—5, 15, 18]. Модель относится к классу моделей, основанных на теориях "последовательного связывания" (chaining), которые предполагают, что последующий элемент последовательности воспроизводится на основе информации о предыдущем элементе последовательности [16], реализуются на базе искусственных нейронных сетей (ИНС) типа "ассоциативная память" и позволяют объяснить как электрофизиологические данные, так и когнитивные аспекты рабочей памяти [12]. Вместе с тем эти модели согласно имеющимся в литературе данным не в состоянии описать такой класс ошибок, как ошибки перестановок [16]. Модели другого класса (основанные на теориях "соревновательного сцепления" [14, 22]) описывают ошибки перестановок, но для этого используют априорно задаваемые распределения ошибок. Кроме того, можно предположить, что распределения ошибок перестановок объяснимы с помощью вероятностной модели, в которой на каждом шаге воспроизведения с заданной вероятностью выбирается правильная цель движения, а в противном случае равновероятно выбирается любая из иных возможных целей движения.
Цель настоящей работы — подробно проанализировать ошибки перестановок при обучении, предложить подходы к моделированию нейрофизиологических механизмов,
лежащих в основе их возникновения, сопоставить результаты анализа с разработанной ранее моделью.
МЕТОДИКА
Испытуемые. В эксперименте принимали участие восемь правшей в возрасте 18—24 лет, два юноши и шесть девушек. Определение доминирующей руки проводилось по тесту [20]. Испытуемые были разделены на две группы по четыре человека: те, кто сначала выполнял задание правой рукой, а затем левой (группа А), и те, кто сначала выполнял задание левой рукой, а затем правой (группа Б).
Процедура эксперимента. Перед началом опыта испытуемому показывают образец тестового листа, не используемого в эксперименте. Это лист бумаги формата А4, разделенный на 24 (6 х 4) квадрата, в которых в случайном порядке располагаются цифры от 1 до 6 (каждая цифра в своем квадрате). Затем рука испытуемого, находящегося с завязанными глазами, перемещается экспериментатором по тестовому листу. В начале опыта рука испытуемого устанавливается в центр листа. При каждом перемещении экспериментатор устанавливает руку испытуемого в центр квадрата с соответствующим номером, и испытуемый пишет рукой цифру, соответствующую номеру данного перемещения. После окончания последовательности движений экспериментатор возвращает руку испытуемого в центр листа. Задачей испытуемого является немедленное воспроизведение последовательности. Перемещая руку по листу, он пишет на нем в запомненных квадратах цифры от 1 до 6, соответствующие номеру данного перемещения. При этом локоть испытуемого не касается поверхности стола и не фиксирован.
Задание выполнялось каждой рукой в течение шести дней (шесть листов ежедневно). Соответственно первые шесть дней проходила первая серия исследований, последние шесть дней — вторая серия. Опыт проводился с обратной связью — после окончания экспериментального дня испытуемому сообщалось о правильности его ответов.
Обработка экспериментальных данных. Цифры, написанные испытуемым, привязываются к тем квадратам, в которых находится большая часть цифры. В рамках гипотезы о существовании схем позиционного и вектор-
ного кодирования нами рассматривались ошибки положения и направления движения [3—5]. Ошибка положения D(i, г) оценивалась как евклидово расстояние между квадратом, выбранным испытуемым, и квадратом, в котором располагалась запоминаемая цифра
Щ, г) = Т(х
- Хс) + (у. - у1с)\
(1)
где i = 1-6, (Хг, Уг) и (Хс, у с) - координаты центров исходного квадрата и квадрата, выбранного испытуемым соответственно (в условных единицах, равных стороне квадратов, на которые разделен лист). Ошибка направления дви
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.