ГЕНЕТИКА, 2007, том 43, № 7, с. 887-890
ОБЗОРНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 573.2
ОСНОВНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ТЕОРИИ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
© 2007 г. |В. В. Суходолец
Государственный научно-исследовательский институт генетики и селекции промышленных микроорганизмов, Москва 117545; факс: (495) 315-05-01; e-mail: sukhodol@genetika.ru
Поступила в редакцию 01.12.2006 г.
В серии предшествующих публикаций автора (2000, 2002, 2005 гг.) представлена генетическая модель, объясняющая явление эволюционного прогресса. В настоящей работе суммируется содержание этой модели. В ее основе лежит представление о закономерных изменениях экологического потенциала организмов в длительной макроэволюционной шкале времени. Согласно этому взгляду, макроэволюция имеет собственный ряд событий, не заметный в микроэволюционном процессе. Поэтому принятый в синтетической теории тезис о том, что "макроэволюция идет путем микроэволюции" неверен.
Жизнь как способ существования органических тел основывается, во-первых, на способности этих тел, т.е. организмов, какое-то время сохраняться в определенных условиях внешней среды и, во-вторых, на их способности к воспроизведению новых, себе подобных организмов. Причем для стабильного поддержания жизни воспроизведение потомков, очевидно, должно происходить с тем большей скоростью, чем короче время существования родителей. На этом основании для оценки способности любого биологического вида к существованию следует исходить, во-первых, из способности к длительному существованию организмов данного вида самих по себе и, во-вторых, из их способности к производству достаточного числа потомков за время своего существования.
Каждый вид обычно производит намного большее число потомков, чем те, что реально примут участие в размножении. Доля потомков, принимающих участие в размножении, зависит от выживаемости, свойственной организмам вида. Соответствующий показатель, характеризующий вероятность участия организма в размножении, назван экологической устойчивостью вида [1-4]. Экологическая устойчивость определяет уровень случайной гибели организмов вида, который не зависит от отбора. Теория вертикальной эволюции фактически основывается на отделении понятия экологической устойчивости организмов от понятия приспособленности, за которым в этом случае остается только способность организмов к размножению, т.е. их плодовитость. Известный отечественный эволюционист K.M. Завадский был первым, кто обратил внимание на то, что прогресс видов достигается двумя разными путями: во-первых, повышением выживаемости и, во-вторых, плодовитости организмов [5, 6]. Причем
K.M. Завадский подчеркивал, что повышение плодовитости в большей степени свойственно низкоорганизованным видам, тогда как для высокоорганизованных видов (например, крупных млекопитающих) более характерно повышение выживаемости [7]. Противопоставление плодовитости и выживаемости подтверждается также известным разделением двух видов естественного отбора: r-отбора, направленного на повышение эффективности размножения, и K-отбора, ведущего к повышению конкурентоспособности организмов, т.е. их выживания [8, 9]. В качестве иллюстрации результатов действия отбора, направленного на повышение плодовитости, могли бы служить, например, различные виды промысловых рыб, производящих, в расчете на одну особь, десятки тысяч яиц. Особенно удивителен в этом отношении пример тихоокеанских лососей, у которых по завершении икрометания дополнительно происходит генетически запрограммированная гибель родительских особей, что в конечном счете, по-видимому, также служит обеспечению более эффективного размножения, способствуя развитию микрофауны в местах откладки яиц. В то же время у некоторых видов рыб более эффективное размножение обеспечивается развитием родительской заботы о потомстве, что обычно рассматривается как один из вариантов ^-отбора, направленного на повышение конкурентоспособности (или экологической устойчивости) относительно небольшого числа произведенных потомков. Для иллюстрации поведения рыб могли бы служить, например, виды трехиглой и девятииг-лой колюшки, у которых самка откладывает относительно небольшое (100-120) число яиц в гнездо, построенное самцом. Последний затем обеспечивает вентиляцию гнезда и охрану подрастающей молоди.
Естественный отбор действительно может приводить к повышению плодовитости организмов и вида в целом за счет накопления регулятор-ных мутаций, повышающих экономичность дорогостоящего процесса размножения, но также и мутаций, приводящих к повышению средней выживаемости организмов в результате преимущественного выживания форм с нормальным уровнем экологической устойчивости (в результате стабилизирующего отбора). Теория вертикальной эволюции основывается на постулате, согласно которому накопление мутаций в каком-либо участке молекулы ДНК, ведущее к образованию нового гена, неизбежно сопряжено с накоплением мутаций, нейтральных только в данных условиях отбора, затрагивающих другие гены. Накопление таких псевдонейтральных мутаций постоянно приводит к понижению уровня экологической устойчивости вида, который также и постоянно восстанавливается благодаря генетическому обмену и действию стабилизирующего отбора [4, 10]. Однако естественный отбор не может привести к радикальному повышению уровня экологической устойчивости организма или вида в целом путем накопления мутаций за относительно короткое в эволюционной шкале время. Для качественного повышения ранее достигнутого уровня экологической устойчивости требуется образование новых генов, новых регуляторных систем или новых элементов организации, т.е. весьма продолжительное в эволюционной шкале время. Поэтому качественное повышение экологической устойчивости видов происходит в особых, относительно редко возникающих условиях, тогда как повышение приспособленности организмов на уровне их плодовитости происходит практически постоянно в результате действия положительного естественного отбора, дающего преимущество формам с более высокой скоростью размножения. Можно также сказать, что экологическая устойчивость видов - продукт макроэволюции, тогда как приспособленность организмов постоянно повышается в микроэволюционном процессе в результате накопления регуляторных мутаций.
Теория вертикальной эволюции и определяет, в каких именно условиях существования вида и каким путем происходит повышение уровня его экологической устойчивости. Важно учитывать, что повышение уровня экологической устойчивости, как правило, есть следствие повышения уровня биологической организации в целом, удлинения времени онтогенеза и увеличения продолжительности жизни организма. Поэтому с введением понятия экологической устойчивости организмов теория вертикальной эволюции оказывается способной дать объяснение того, каким образом достигается постепенное усложнение органических форм в процессе эволюции. В теории вертикальной эволюции этапы усложнения био-
логической организации - закономерные события рекомбинационной природы, завершающие последовательные циклы в развитии преуспевающих видов. Циклические изменения в развитии преуспевающих видов связаны с изменениями экологической устойчивости организмов: в этом случае появлению нового варианта вида с повышенным уровнем экологической устойчивости предшествует период образования узкоспециализированных внутривидовых рас, что связано с образованием у этих рас новых генов и новых регуляторных систем. На завершающем этапе эволюционного цикла происходит комбинирование новых генетических систем в результате генетического обмена и образование новых видов. Таким образом, в теории вертикальной эволюции образование новых видов с повышенным уровнем экологической устойчивости рассматривается не только как результат дивергенции организмов в рамках исходного вида, но также и как результат последующего объединения в результате рекомбинации вновь образовавшихся генов специализированных внутривидовых рас.
Двигателем механизма образования новых видов являются периодически возникающие кризисы перенаселения в ареалах преуспевающих видов. Возникновение кризисов перенаселения зависит от изменений внешних условий, но главная их причина - происходящее постоянно повышение приспособленности организмов на уровне их плодовитости в результате действия положительного естественного отбора. Такой отбор приводит к накоплению мутаций, повышающих плодовитость организмов в данных условиях среды, что может быть связано с понижением их экологической устойчивости в более широком спектре внешних условий. Перенаселение создает дефицит жизненно важных ресурсов в экологической нише вида. В самом начале процесса внутривидовой дивергенции, в периоды наиболее острого проявления дефицита ресурсов экологической ниши вида инициируется образование экологически обособленных специализированных рас. В такие периоды в различных зонах видового ареала создаются условия для выживания мутантов с измененной экологической устойчивостью вида. Изменения экологической устойчивости в разных зонах видового ареала завершаются образованием узкоспециализированных внутривидовых рас, способных к выживанию тем или иным способом в условиях дефицита ресурсов экологической ниши вида. В процессе формирования специализированных рас периодически действует отрицательный отбор - как результат неспособности организмов к выживанию в новых условиях исходной формы вида.
В начале своего возникновения специализированные расы, скорее всего, находятся в репродуктивной изоляции друг к другу, что собственно и
ОСНОВНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ТЕОРИИ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
889
позволяет развиваться процессу специализации. Но рано или поздно специализированные расы вступают в генетические взаимодействия друг с другом, что потенциально способно привести к образованию гибридных форм, обладающих более широким спектром экологической устойчивости. Разумеется, далеко не во всех случаях возможно комбинирование генов специализированных рас, как невозможно, например, объединение на крыле бабочки двух разных рисунков, имеющих адаптивное значение по отдельности. Поэтому процесс качественного повышения уровня
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.