МИКРОФОССИЛИИ И С-ИЗОТОПНЫЕ ДАННЫЕ
Микрофоссилии, представляющие собой остатки ископаемых микробов, встречаются в геологической летописи на протяжении последних 3.5 млрд. лет ее истории. При этом в дорифейских отложениях основным источником палеонтологической информации являются окремненные микрофоссилии, поскольку мумифицированные органостенные остатки сохранились много хуже минерализованных форм, заключенных в кремневый "саркофаг". Экспериментальные данные показывают, что главными объектами минерализации микробов являются клеточные стенки, цитоплазма и особенно внеклеточная полисахарид-ная субстанция, так как содержащиеся в них компоненты выступают как химические ловушки для ионов, присутствующих в морской воде (Westall et al., 1995, 2001; Заварзин, Колотилова, 2001; Заварзин, 2003). В итоге органическое вещество почти полностью замещается минеральным, и возникают трехмерные псевдоморфозы микроорганизмов. В докембрии такая минерализация происходила в самом начале диагенеза вслед за постмортальным захоронением микроорганизмов вблизи раздела морская вода-осадок (Maliva et al., 1989). Согласно лабораторным опытам, процессы фоссилизации цианобактерий совершаются геологически мгновенно и при определенных условиях происходят за несколько дней и даже часов (Westall et al., 1995; Бактериальная палеонтология, 2002; Розанов, 2003).
В 1960-1980-е годы в погоне за древнейшими следами жизни было описано довольно много находок окремненных микрофоссилий, имеющих возраст более 2.8-3.0 млрд. лет. При первоначальном описании их обычно сравнивали с ци-анобактериями, но большинство из них при более позднем критическом анализе оказалось либо псевдофоссилиями (минеральными образованиями или бесструктурными скоплениями керогена), либо современными контаминантами (Schopf, Walter, 1983; Hofmann, Schopf, 1983; Buick, 1991). В те же годы из дорифейских отложений Северной Евразии указывалось множество таксонов орга-ностенных форм (Тимофеев, 1982 и ссылки в этой работе), но радикальное уточнение их классификации (Янкаускас и др., 1989) и анализ опубликованных данных показали, что разнообразие этих форм в архее ограничивается наиболее простыми морфотипами (Сергеев, 1992, 2006; Schopf, 1994, 1999).
Расширение методической базы микрофито-логических исследований и, прежде всего, внедрение электронной микроскопии, а затем и Рама-новской спектроскопии позволили существенно сократить количество упомянутых выше ошибок. Вместе с тем, новые исследования высветили
ряд принципиально важных палеонтологических находок, по которым у специалистов нет единой точки зрения на их происхождение. Более того, за последние годы были кардинально пересмотрены мнения о происхождении метаморфических комплексов Исуа и Акилия юго-западной Гренландии, которые до недавнего времени считались древнейшими (>3.7 млрд. лет) супракрустальны-ми породами Земли, несущими С-изотопные и морфологически выраженные следы эоархей-ской жизни. Однако ныне показано, что породы этих серий, первоначально описанные как обогащенные карбонатом метаосадки, в действительности являются метасоматитами, что абиогенный углерод, выделенный из метакарбонатов, состоит из изотопно гетерогенных частиц, демонстрирующих колебания 513С более 20%о, что якобы перспективные для поисков биогенного углерода турбидиты представляют собой милониты, а описанные отсюда два рода цианобактерий являются дочетвертичными контаминантами (обзор и библиографию см. Altermann, 2002; Myers, 2004; Lep-land et al., 2004).
АРХЕЙ:
ПЕРВЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ
Наиболее ранним этапом истории Земли, имеющим достоверную палеонтологическую летопись, является палеоархей (3600-3200 млн. лет). Все описанные микробиоты этого возраста происходят из слабо измененных (пренит-пумпелии-товая фация и низкие ступени зеленосланцевой фации) преимущественно вулканогенных отложений серии Варравуна (3.49-3.31 млрд. лет) Западной Австралии и из серий Онвервахт (3.503.26 млрд. лет) и Фиг Три (3.26-3.23 млрд. лет) Южной Африки (Armstrong et al., 1991; Byerly et al., 1996; Nelson et al., 1999; Westall et al., 2001; Schopf, 2004). В прослоях кремней, залегающих среди вулканитов серии Варравуна, содержатся микрофоссилии трех морфотипов: 1) цилиндрические, частично септированные филаменты диаметром от <1 до ~ 20 мкм, описанные (Awramik et al., 1983; Schopf, Packer, 1987; Schopf, 1992, 1993; Ueno et al., 2001; Grey et al., 2002) в формациях Дрессер (3490 млн. лет) и Тауэрс, а также в кремнях Апекс (3465 млн. лет), 2) погруженные в общий чехол колониальные коккоидные формы размером до 10 мкм (Schopf, Packer, 1987; Schopf, 2004) из формации Стрелли Пул (3430 млн. лет) и 3) тонкие филаменты, закрученные вокруг более толстых, нередко септированных филаментов в формации Дрессер (Awramik et al., 1983). Кроме того, в гидротермальных массивных сульфидах кратона Пилбара, имеющих возраст ~3235 млн. лет, присутствуют тонкие цилиндрические нити (Rasmussen, 2000). В Южной Африке палеоархей-ские микрофоссилии описаны из кремней форма-
ций Хуггеног (3472 ± 5.. .3445 ± 5 млн. лет), Кром-берг (3416 ± 5...3334 ± 3 млн. лет) и Шварткоппи (~3340 млн. лет) серии Онвервахт и из средней части вышележащей серии Фиг Три. В первой из этих формаций содержатся палочковидные (rod-shape) микрофоссилии длиной 2-3.8 мкм и ~1.1 мкм шириной, а также слепки септированных фила-ментов (Westall et al., 2001), во второй присутствуют различные по размерам филаменты и колониальные и одиночные коккоидные формы (Schopf, Barghoorn, 1967; Walsh, Lowe, 1985; Westall et al., 2001; Schopf et al., 2002), в третьей - мелкие коккоидные фоссилии с редкими делящимися клетками (Knoll, Barghoorn, 1977; Schopf, 2004), а в серии Фиг Три одиночные мелкие коккоиды (Barghoorn, Schopf, 1966). Кроме того, в формациях Хуггеног и Кромберг описаны тонкие скопления органического вещества, представляющие реликты микро-биальных биопленок (Westall et al., 2001).
Названные микроструктуры в разрезах нередко тесно связаны со строматолитами, и такая связь традиционно считалась, а иногда считается и сейчас веским аргументом в пользу биогенного происхождения этих структур. Однако подобная аргументация невалидна, так как участие микроорганизмов в аккреции палео- и мезоархейских строматолитов само по себе требует доказательства (см. ниже). Более важными являются С-изо-топные данные, полученные для ряда названных формаций1. Согласно этим данным, кероген в валовых пробах кремней, содержащих рассматриваемые микроструктуры, обладает низкими отрицательными средними значениями 513Сорг, которые варьируют от - 36.4% до - 27.2%, тогда как 513Скарб в ассоциированных карбонатных породах равны 0 ± 2% (Hayes et al., 1992; Schopf, 2004; Ueno et al., 2001). Следовательно, биогенное изотопное фракционирование углерода уже существовало около 3.5-3.4 млрд. лет назад. Учитывая все имеющиеся данные, перечисленные микроструктуры из формаций Дрессер, Тауэрс, Стрелли Пул, Хуггеног, Кромберг, Шварткоппи и серии Фиг Три, обычно считают теми палеоар-хейскими объектами, органическое происхождение которых достаточно определенно (Buick, 1991; Awramik, 1992; Walsh, 1992; Knoll, 1996; Се-михатов и др., 1999; Westall et al., 2001; Бактериальная палеонтология, 2002; Schopf, 2004).
Особняком в рассматриваемой выборке стоят микроструктуры, описанные из кремней Апекс серии Варравуна. Первоначально они трактовались как биогенные образования и послужили основой для описания ряда таксонов древнейших микробов (Schopf, 1992, 1993). Однако недавно на основании комплекса геологических и микроструктурных данных они были интерпретирова-
1 Все приводимые в статье значения 813С и S18O нормированы по отношению к стандарту V-PDB.
ны как псевдофоссилии, возникшие в результате перераспределения керогена в процессе девитри-фикации обогащенного им стекловатого силикатного материала кварцевой жилы и прилежащих гидротермально измененных вулканитов (Brasier et al., 2002). Выдвинутые аргументы были отвергнуты Дж. Шопфом (Schopf, 2004), который особое значение придавал морфологии микроструктур, С-изотопным данным и результатам лазерной Рамановской спектроскопии, которая позволяет установить не только морфологию остатков керогена, но и распределение в них углеродистого вещества определенной молекулярной структуры (Schopf et al., 2002; Schopf, 2004). Но M. Бразье с соавторами (Brasier et al., 2004) вернулись к обоснованию своего мнения об абиогенном происхождении рассматриваемых микроструктур и подчеркнули, что по данным Рамановской спектроскопии нельзя отличить биогенный кероген от абиогенных углеродистых соединений. Однако абиогенные углеродистые соединения являются высокотемпературными образованиями, и потому их появление в кварцевых жилах вряд ли возможно. Геохимические данные свидетельствуют, что наиболее мощный (13 м) пласт кремней Апекс является продуктом низкотемпературных гидротермальных флюидов в зоне сре-динно-океанического хребта, а менее мощные пласты (3-6 м) образовались под воздействием ослабленной низкотемпературной гидротермальной деятельности (Kato, Nakamura, 2003). С подобной деятельностью сейчас обычно связывают и ряд других микрофитологически охарактеризованных кремней серий Варравуна, Онвервахт и Фиг Три (Westall et al., 2001; Ueno et al., 2001; Brasier et al., 2002; Schopf, 2004), хотя в начале 1980-х годов эти кремни считались отложениями эвапо-ритовых лагунных обстановок (Walter et al., 1980; Lowe, 1983; Awramik et al., 1983). Однако ныне установлено, что далеко не все наиболее древние кремни являются продуктами гидротермальной активности. Так, кремни формации Бак Риф (~3416 млн. лет) и вмещающие их осадки серии Онвервахт представляют собой обычные морские отложения, которые возникли вне всякой связи с гидротермальными процессами (Tice et al., 2004).
Согласно господствующему мнению, почти все упомянутые выше палеоархейские микрофоссилии являются остатками коккоидных и нитчатых бактерий, обладавших хемолитотрофным метаболизмом. Вместе с тем, описанные в кремнях Апекс и в формации Тауэрс относительно крупные (диаметром 3.5-20 мкм) септированные и несепти-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.