УДК 551.81/82:561.2(11)
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ДОКЕМБРИЙСКОГО ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА: СООБЩЕНИЕ 2. ПОЗДНИЙ ПРОТЕРОЗОЙ
© 2010 г. В. Н. Сергеев, М. А. Семихатов, М. А. Федонкин, Н. Г. Воробьева
Геологический институт РАН, Москва e-mail: sergeev-micro@rambler.ru Поступила в редакцию 24.05.2010 г.
Разработана новая модель развития органического мира в интервале от середины раннего протерозоя (~2.0 млрд. лет) до раннего кембрия, основанная на серии окремненных и органостенных мик-робиот, с привлечением данных об отпечатках бесскелетных многоклеточных животных и биомаркерах. В результате критического анализа всей совокупности палеонтологических данных в протерозое было установлено семь последовательных ассоциаций микрофоссилий и макроскопических окаменелостей. Эти ассоциации, имеющие глобальное распространение, отражают основные этапы развития органического мира. Их стратиграфическим эквивалентом являются "биогоризонты", которым присвоены соответствующие названия: Лабрадорский (~2.0—1.65 млрд. лет), Анабарский (1.65—1.2 млрд. лет), Туруханский (1.2—1.03 млрд. лет), Учуро-Майский (1.03—0.85 млрд. лет), Южно-Уральский (0.85—0.635 млрд. лет), Амадеусский (0.635—0.56 млрд. лет) и Беломорский (0.56— 0.535 млрд. лет). Характерной чертой Лабрадорского биогоризонта является распространение ассоциаций микрофоссилий ганфлинтского типа, среди которых встречаются прокариотные микроорганизмы причудливой морфологии: звездчатой (Eoastrion), зонтиковидной (Kakabekia), гантеле-видной (Xenothrix) и ряда других, а в тонкозернистых терригенных отложениях этого возраста присутствуют остатки древнейших эвкариот миллиметровой размерности сферической и лентовидной формы Chuaria и Tawuia. Для Анабарского биогоризонта характерно преобладание в мелководно-карбонатных фациях акинет ностоковых цианофит Archaeoellipsoides и энтофизалисовых ци-анобактерий Eoentophysalis, а в открыто-морских фациях доминирование эвкариотных микроорганизмов, включая акантоморфные акритархи Tappania и Shuiyousphaeridium, и первые редкие находки многоклеточных животных рода Horodyskia. Кардинальная особенность следующего Турухан-ского биогоризонта — появление нитчатых красных бангиевых водорослей Bangiomorpha и стебельковых цианобактерий Polybessurus. Для Учуро-Майского биогоризонта характерно появление и широкое распространение сложно построенных эвкариотных микроорганизмов, прежде всего акантоморфных акритарх Trachyhystrichosphaera и Prolatoforma, ветвящихся талломов зеленых водорослей Aimophyton, Palaeosiphonella, Palaeovaucheria и Proterocladus, а также спирально-цилиндрических цианобактерий Obruchevella. В Южно-Уральском биогоризонте отмечается появление панцирных вазовидных амеб Melanocyrillium, Cycliocyrillium и др., и склеритовых микрофоссилий Characodictyon, Paleohexadictyon и др. Амадеусский биогоризонт выделяется широким распространением ассоциаций сложно построенных акантоморфных акритарх пертататакского типа (роды Tanarium, Cavaspina, Appendisphaera и др.) и ассоциирующих с ними остатков красных водорослей и цианобактерий Obruchevella. Типоморфной особенностью терминального Беломорского биогоризонта является исчезновение ассоциаций микрофоссилий пертататакского типа, глобальное распространение бесскелетных многоклеточных животных и появление на конечной стадии разнообразных скелетных организмов.
Ключевые слова: цианобактерии, эвкариоты, протерозой, рифей, венд.
ВВЕДЕНИЕ
В реконструкции палеонтологической истории Земли поздний протерозой занимает особое место. Результаты его изучения позволяют выявить эволюцию жизни, предшествующую массовому появлению скелетной фауны, установить особенности роста таксономического разнообразия эвкариотной составляющей биоты, ведущей к усложнению экосистем и изменению биогеохимических циклов. На этом пути за последние годы были достигнуты зна-
чительные успехи. Во-первых, классификация до-кембрийских микрофоссилий испытала существенные коррективы. Во-вторых, во взаимно дополняющих ассоциациях окремненных и органостенных микрофоссилий описаны одноклеточные остатки эвкариот, обладавшие значительной (по докембрий-ским меркам) морфологической сложностью и сравнительно быстрой скоростью эволюции. В-третьих, на примере микрофоссилий опорных разрезов верхнего докембрия Северной Евразии, Австралии и Се-
верного Китая обособлены относительно дробные и латерально выдержанные ассоциации микрофосси-лий, последовательность которых позволила разработать детальные схемы стратиграфического расчленения отложений.
Палеонтологически охарактеризованные толщи, содержащие специфичный набор микрофосси-лий, первоначально были обособлены под названием "протерогоризонтов" (Sergeev, 2006), хотя, следуя Стратиграфическому кодексу России (Стратиграфический..., 1992), их правильнее было бы выделить как "слои с конкретными органическими остатками". В последующей публикации на английском языке В.Н. Сергеев (Sergeev, 2009) к этим стратонам применял неформальный термин "unit", а ниже эти подразделения фигурируют как "отложения, содержащие органические остатки определенного этапа развития микробиоты" или "биогоризонты".
В предлагаемой статье на основании анализа опубликованных и оригинальных данных о последовательностях таксономически различных комплексов микрофоссилий (с привлечением материалов о макроскопических остатках фауны и о биомаркерах) обоснована наиболее дробная модель общего биостратиграфического расчленения отложений верхнего протерозоя. При обосновании такой модели внимание авторов статьи концентрировалось на эволюции микрофауны. Это объясняется тем, что в довендской части верхнего протерозоя именно микрофоссилии и отчасти макроскопические палеонтологические остатки являются орто-стратиграфическими группами ископаемых, способными обеспечить схемы общего биостратиграфического расчленения верхнего протерозоя.
Проведенный авторами анализ пространственно-хронологического распределения названных групп органических остатков позволил выделить в рифее и венде шесть стратиграфически важных последовательных ассоциаций микрофоссилий, отвечающих главным этапам развития различных групп микроорганизмов и предшествующих нижней границе кембрия, которая в российской стратиграфической шкале проводится по подошве первой зоны томмотского яруса (Розанов и др., 1997; Хоментов-ский, Карлова, 2002). Предваряется названная последовательность выделенных этапов кратким рассмотрением микрофоссилий Лабрадорского этапа (Сергеев, 2006; Sergeev, 2006, 2009), сравнение таксономического состава которого и вышележащего нижнерифейского Анабарского этапа имеет прямое отношение к биостратиграфическому обоснованию нижней границы рифея.
ЛАБРАДОРСКИЙ ЭТАП (1800-1650 млн. лет)
Лабрадорский этап объединяет в своем составе два типа микробиот (белчерский и ганфлинтский), которые различны по таксономическому составу и
фациально-экологической приуроченности (рисунок). Микробиоты белчерского типа, развитые в мелководных карбонатных фациях, наиболее полно представлены в надсерии Белчер Канадского щита (Hofmann, S^opf, 1983). Доминантами в их составе являются остатки окремненных морфологически простых энтофизалисовых (Eoentophysalis) и хроококковых (Eosynechococcus, Myxococraides и прочих) цианобактерий, а подчиненную роль играют филаменты гормогониевых цианобактерий (пустые чехлы Siphonophycus).
Микробиоты ганфлинтского типа, ассоциированные с железорудными формациями типа оз. Верхнего, являются глубоководными аналогами белчерского типа. Главная их особенность — широкое разнообразие морфотипов и сложное строение части из них. Типовая микробиота, развитая на Канадском щите в железорудных формациях Ган-флинт и Бивабик (верхняя часть серии Анимики; Barghoorn, Tyler, 1965; Awramik, Barghoorn, 1977; Hofmann, Schopf, 1983), ограничена возрастными рамками 1930 ± 25—1878.3 ± 1.3 млн. лет (Fralick et al., 2002) и объединяет две морфологически различные группировки микрофоссилий. Одна из них представлена простыми трихомами и полыми чехлами Gunflintia и Animikiea (табл. I, фиг. 1, 2), а также коккоидными формами Huroniospora, Lep-toteichos и Corymbococcus, которые являются остатками цианобактерий и/или железобактерий, а возможно, и акинет (Knoll, 1996). Вторую группировку составляют морфологически сложные мик-рофоссилии Kakabekia, Eoastrion (табл. I, фиг. 3, 4), Xenothrix, Archaeorestis, Eosphaera и другие, которые являются остатками гетеротрофных бактерий, включая железобактерии (Eoastrion) (Knoll, 1996), а возможно, и одноклеточных эвкариот (Eosphaera). В ассоциации с ганфлинтскими микробиотами в формации Негауни (~1.87 млрд. лет) около оз. Верхнего содержатся макроскопические углеродистые ископаемые, представляющие собой свернутые в плоскую спираль узкие (0.7—1.5 мм) ленточки двух размерных категорий. Одна из них близка к Grypa-nia spiralis из средней части (~1.46 млрд. лет) нижнего рифея Монтаны (Walter et al., 1990), а другая (Gry-pania sp.) по морфологии и размерам сравнивается либо с низшими эвкариотными водорослями (Han, Runnegar, 1992; Sarangi et al., 2004), либо с вымершей группой ранних эвкариот (Knoll, 1992), либо с остатками колоний сфероностоковых цианобакте-рий (Schopf, 1999; Sharma, Shukla, 2009). Впрочем, наличие у многих грейпаний четко выраженной клеточной дифференцации (Butterfield, 2009) не согласуется с их отнесением к прокариотам. За пределами Канадского щита Grypania sp. встречена в верхнем палео- и мезопротерозое Китая (Yän, Liu, 1998) и мезопротерозое Индии (Walter et al., 1990; Hofmann, 1994; Kumar, 1995).
В конце Лабрадорского этапа, около 1.8 млрд. лет назад, в биосфере произошли кардинальные из-
Распространение главных типов микрофоссилий в раннем протерозое, рифее и венде.
1-4 — индекс-фоссилии микробиот ганфлинтского типа: 1 — Еоа^поп, 2 — КакаЬеМа, 3 — ХепоШпх, 4 — ЕофИаега; 5 — энто-физалисовые цианобактерии (род ЕоеПюрИуьаНБ и др.); 6 — акинеты цианобактерий рода ЛгсИаеоеШр8о1де8; 7 — эллипсовидные хроококковые цианобактерии типа 8упесИососсш; 8 — трихомы и нити цианобактерий; 9 — хроококковые G1oeo-сар8а-подобные цианобактерии (род Gloeodiniopsis); 1
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.