ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 5, с. 624-632
ИЗ ИСТОРИИ НАУКИ
УДК 612.822.3+612.821 Посвящается 100-летию
со дня рождения М.Н. Ливанова
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МЕТОДА ТОПОГРАММНОГО АНАЛИЗА ЭЭГ ШКОЛОЙ М.Н. ЛИВАНОВА
© 2007 г. |И. Н. Книпст|, И. А. Яковенко
Лаборатория нейрофизиологии когнитивных процессов Института высшей нервной деятельности и
нейрофизиологии РАН, Москва e-mail: ivnd@mail.ru Поступила в редакцию 30.01.2007 г. Принята в печать 16.05.2007 г.
Описаны основные шаги в развитии метода топограммного анализа, предпосылки для его возникновения. Дано понятие топограммы как совокупности мгновенных величин потенциалов по всей поверхности коры больших полушарий, а также двух типов пространственно-временной организации потенциалов коры, изменяющихся во времени в диапазоне известных частот. Приведены экспериментальные данные, полученные как на животных, так и на человеке, иллюстрирующие два типа пространственно-временной организации потенциалов коры мозга, в том числе и при их сложном взаимодействии.
Ключевые слова: ЭЭГ, топограммный анализ, развитие метода.
Basic Steps of Development of the EEG Topogram Analysis
at Livanov's school
I. N. Knipstl, I. A. Yakovenko
Institute of Higher Nervous Activitty and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow
e-mail: ivnd@mail.ru
The basic steps of development of the topogram analysis technique are outlined with its prerequisites. A topogram is defined as a set of momentary EEG values simultaneously recorded from the whole scalp surface with multiple electrodes. Experimental evidence points to existence of two main types of the spatiotemporal organization of the cortical potentials varying in time in the whole range of the EEG frequencies. Animal and human experimental data are described which reveal either dominance of one of these types or their complex interaction.
Key words: EEG, topogram analysis, technique development.
Явление пространственной синхронизации, открытое и разработанное в лаборатории, возглавляемой М.Н. Ливановым, изучалось различными методами, которые в определенной мере взаимодополняли друг друга. Все эти методы тем или иным способом количественно оценивали пространственно-временну ю организацию потенциалов коры больших полушарий животных и человека. Метод, разработанный нами [3], называется "топограммный анализ" или "метод количественной оценки последовательных топограмм". Идею такого подхода подсказало создание топоскопа, который позволил наблюдать изменения биоэлектрической активности мозга при множественном отведении (50 участ-
ков коры больших полушарий) [10]. На экране осциллографа располагались точки, которые изменяли свечение в зависимости от меняющихся величин потенциалов. Биоэлектрическая активность была представлена в виде динамики топоскопической картины. Было замечено, что активность мозга зачастую выглядит упорядоченно. Последовательное перемещение по коре максимального уровня негативности назвали переливами [9, 11]. Выявлено функциональное значение переливов, т.е. их различное проявление при разных функциональных состояниях человека и животных. Переливы - один из типов явления, в дальнейшем названного "глобальной пространственно-вре-
менной организацией потенциалов (ПВОП) коры".
До внедрения топограммного анализа изучение пространственной синхронизации осуществлялось в основном методами кросскорре-ляции и когерентности, эти методы позволяли оценить степень сходства протекания биоэлектрических процессов в отдельных регионах мозга за какой-то временной отрезок (эпоху анализа). Также велись исследования спектральных характеристик ЭЭГ.
Существующие методы давали некую усредненную оценку, не учитывая динамики биоэлектрических процессов. Нельзя было определить, каковы характеристики изучаемого процесса в каждый момент времени, как меняется поле биопотенциалов в целом. Наличествующие на тот период методы показывали изменения в отдельных областях мозга или в сумме областей, поскольку проводилось попарное сравнение протекающих биоэлектрических процессов.
Метод количественной оценки последовательных топограмм [4] органично дополнял существующие подходы к изучению биоэлектрической активности мозга. Он давал возможность наблюдать динамику поля биопотенциалов, отслеживать его характеристики в любой необходимый момент времени (соответственно не превышающий частоту дискретизации), позволял говорить о целостности и закономерности протекающего биоэлектрического процесса при большом числе отведений, поднимать вопрос об истинной локализации, т.е. о включенности какой-либо локальной активности в глобальный процесс или о его самостоятельном существовании наряду с глобальным. В основе метода лежит понятие топограммы - совокупности мгновенных величин потенциалов на всей поверхности коры больших полушарий (рис. 1). Эти величины потенциалов представляют собой рельеф и характеризуют глобальную про-странственно-временну ю организацию потенциалов коры больших полушарий. Если представить себе пленку киноаппарата, который снимает распускающийся в течение дня цветок, то каждый кадр этой пленки отражает положение лепестков в какой-то момент времени. Вот этот единственный кадр является прообразом топограммы, которая по своей сути - кадр фильма. В каждый исследуемый момент времени пространственная картина меняется, т.е. меняется рельеф потенциалов. Была выделена одна устойчивая во времени форма рельефа. Это сагиттальный градиент потенциалов, кото-
По оси X - номера электродов, по оси Y- время, с, по оси Z - величины потенциалов, мкВ.
Fig. 1. A scheme of the relationship between the EEG and topogram. Axis X: ordinal number of electrodes; axis Y: time, s; axis Z: value of the potential, ^V.
рый периодически менял свой максимум (лоб -затылок). Такая форма рельефа наиболее часто отмечалась в фазе пассивного бодрствования у кроликов и в состоянии покоя у человека. Относительно этой формы велся расчет изменений рельефа. Регулярные колебания рельефа с градиентом в сагиттальном направлении представляли собой первый тип пространственно-временной организации потенциалов (ПВОП) коры. Динамика первого типа ПВОП коры описывается коэффициентом сходства последовательных топограмм. Как уже отмечалось выше, его расчет велся относительно топограммы с сагиттальным градиентом потенциалов. За эталон выбиралась топограмма с наибольшей крутизной градиента и наименьшим разбросом значений величин потенциалов, ее составляющих. Помимо динамики глобальной ПВОП коры коэффициент сходства позволял судить о степени распространения его по коре, для этого строились гистограммы распределения коэффициента сходства. Проводился также спектральный анализ динамики данного коэффициента, позволяющий наблюдать, с какой частотой изменялись пространственные соотношения биопотенциалов коры.
Второй тип ПВОП коры характеризовался столь же регулярными повышениями и понижениями среднего уровня потенциалов, т.е. однонаправленными изменениями уровня биопотенциалов (рис. 2). Второй тип глобальной ПВОП коры также изменялся во времени, и
-1
рактеризуются другими свойствами коры.
функциональными
0.1 с
1 13
1 8 13
50 мкВ
20
8 20
Рис. 2. Пример двух типов пространственно-временной организации потенциалов коры. 1 -динамика первого типа; 2 - второго типа. Сплошная линия - левое полушарие, пунктирная - правое; 3 - схема расположения электродов, цифры - номера отведений; 4 - топограмма с градиентом потенциалов, цифры - номера отведений.
Fig. 2. An example of two main types of the EEG spatiotemporal organization: (1) the dynamics of the spatiotemporal organization of the first (1) and second (2) types. Solid line: the left hemisphere, dashed line: the right hemisphere. (3) The scheme of electrode location, figures - numbers of derivations; (4) a topo-gram with potential gradient, figures - numbers of derivations.
его колебания укладываются в известный частотный диапазон от дельта до бета. Частотные характеристики описанных выше типов могут быть сходными, а могут различаться. Были отмечены как совпадающие, так и реци-прокные отношения в динамике двух типов ПВОП. Они по-разному влияют на пространственную синхронизацию корковых потенциалов. При увеличении уровня пространственной синхронизации повышается вероятность облегчения передачи возбуждения между структурами [5] (такая картина наблюдается при преобладании второго типа ПВОП). Было высказано предположение, что наблюдаемая ПВОП с градиентом препятствует распространению возбуждения и снижает уровень пространственной синхронизации. В этот период создаются условия для формирования динамических системных изменений биопотенциалов, которые ха-
Типы ПВОП коры отражают функциональное состояние коры больших полушарий мозга как животных, так и человека.
Исследование поведения свободноподвиж-ных животных хорошо выявляет поведенческий цикл "покой - активность" [17, 18]. Было установлено, что состояние покоя кроликов характеризуется преобладанием глобальной ПВОП коры с градиентом потенциалов, с его инверсией, с частотой дельта-диапазона. Активность животного сопровождается преобладанием другой формы рельефа ПВОП коры: исчезает сагиттальный градиент потенциалов и возникают топограммы с максимальными или минимальными величинами потенциалов в центральных областях коры, колебавшиеся в тета-диапазоне. Наиболее интересными оказались переходные периоды между этими состояниями. Здесь наблюдалось гораздо больше разнообразных форм рельефа потенциалов, которые имели менее выраженную крутизну градиента потенциалов, нарушалась его плавность. Такие формы легче изменялись и искажались локальными электрическими процессами. Таким образом, функциональное состояние животных отражалось в различных проявлениях глобальной ПВОП коры.
При выработке условного рефлекса у кроликов наблюдалось исчезновение рельефа с сагиттальным градиентом, т.е. первого типа ПВОП коры: на стадии генерализации на начальном этапе он возникал в ответ на условный сигнал и изменялся в ритме раздражения. На стадии специализации рельефы становились разнообразнее, и число ф
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.