ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 3, с. 198-209
УДК 574/577
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ СТРОЕНИЯ РЕСПИРАТОРНЫХ СИСТЕМ ЯЙЦЕВЫХ ОБОЛОЧЕК НАСЕКОМЫХ И ГЕНЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ
В ИХ ФОРМИРОВАНИИ
© 2012 г. Е. С. Омелина, Э. М. Баричева, Е. В. Федорова
Институт цитологии и генетики СО РАН 630090 Новосибирск, пр. акад. Лаврентьева, 10 e-mail: omelina@bionet.nsc.ru Поступила в редакцию 03.10.2011 г.
Насекомые представляют собой удивительный по численности и многообразию таксон, представители которого считаются одними из наиболее приспособленных и "эволюционно успешных" живых организмов. Насекомые отличаются разнообразием и обилием приспособлений к условиям окружающей среды, представители данного класса освоили разные экологические ниши, их можно обнаружить практически в любом уголке Земного шара, в том числе и в тесном соседстве с человеком. Среди насекомых встречаются такие, которые с давних пор приносят пользу человеку, с другими ведется активная борьба. Это определяет интерес человека к изучению особенностей их развития, а также приспособлений, выработанных насекомыми в ходе эволюции для обеспечения жизнеспособности. В работе представлены данные о морфологических особенностях структуры респираторных систем яйцевых оболочек насекомых, обеспечивающих дыхание развивающегося эмбриона. Показано разнообразие таких систем у разных видов насекомых в зависимости от условий их обитания. В работе собрана информация о генах, контролирующих развитие респираторных систем яиц дрозофил, показано наличие эволюционно-консервативных генов, участвующих в развитии таких систем у других видов насекомых.
Насекомые, многие из которых являются очень удобными объектами для проведения разного рода биологических исследований, относятся к чрезвычайно "эволюционно успешным" живым организмам (Bradley et al., 2009). В биологии успешными считаются организмы, соответствующие двум основным критериям. С одной стороны, это "эволюционный успех", подразумевающий большое видовое разнообразие, широкое географическое распространение группы организмов и т.д. С другой стороны, это и так называемый экологический успех, под которым принято понимать влияние вида или группы видов на экосистему. По этим критериям насекомые входят в число наиболее успешных организмов за 450 млн. лет существования жизни на Земле (Bradley et al., 2009).
"Эволюционный успех" во многом зависит от наличия различного рода приспособлений, которые способствуют выживанию организма на разных стадиях развития. В данном обзоре показано, как насекомые, живущие в разных средовых
условиях, успешно решают проблему эффективного дыхания эмбриона, развивающегося в яйце. Особое внимание в работе уделяется морфологическому разнообразию приспособлений, обеспечивающих дыхание эмбриона и тем самым способствующих его выживанию. Кроме того, в обзоре собраны литературные данные по эволю-ционно-консервативным генам, участвующим в формировании яйцевой оболочки и респираторных систем яйца.
Несмотря на то что большая часть работ, посвященных морфологическим исследованиям яйцевых оболочек насекомых, проводилась в середине XX века, данные по строению яйцевых оболочек и генетическим механизмам, контролирующим формирование респираторных систем яйца, являются актуальными и в настоящее время. Эти знания могут быть использованы не только исследователями, которые работают с полезными для человека насекомыми, но и могут способствовать выработке стратегии в борьбе с насекомыми-вредителями.
ОБЩИЕ ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ ЯЙЦЕВОЙ ОБОЛОЧКИ НАСЕКОМЫХ
Поскольку молекула воды меньше молекулы кислорода, любая мембрана, проницаемая для кислорода, будет одновременно проницаема и для воды. В связи с этим в относительно сухих условиях среды животные должны приспосабливаться к двум противоречивым условиям: с одной стороны, они должны иметь достаточную по площади поверхность для проникновения кислорода, с другой - через эту поверхность они не должны терять слишком много влаги. Насекомых можно отнести к числу таких животных, которые успешно решили эту проблему с помощью различных приспособлений.
Поскольку насекомые живут в самых разных средовых условиях, у представителей данного класса можно наблюдать несколько отличных друг от друга типов яйцевых оболочек, которые помимо функции защиты эмбриона от различных механических воздействий обеспечивают дыхание эмбриона и одновременно предотвращают потерю воды (Beament, 1946; King, Aggarwal, 1965; Telfer, Anderson, 1968; Mazur et al., 1982; Nickles et al., 2002; Berg, 2005; Bouts et al., 2007; Amenya et al., 2010).
У большинства насекомых оболочка яйца состоит из двух слоев: внутреннего (вителлино-вой мембраны) и наружного (хориона), которые синтезируются фолликулярными клетками, окружающими созревающий ооцит. В свою очередь хорион также может состоять из нескольких слоев (Hinton, 1969; Downey, Allyn, 1981, 1984; Nickles et al., 2002). В процессе эволюции особенности морфологии и физических свойств яйцевой оболочки того или иного насекомого формируются под влиянием внешних условий и особенно субстрата, в/на который самка откладывает свои яйца (Jagadeeshan, Singh, 2007; Amenya et al., 2010). Респираторные системы яиц насекомых могут быть разделены на два основных типа: системы, которые могут функционировать как пластрон при погружении яйца в воду, и системы, которые не способны этого делать (Hinton, 1969). Пластрон представляет собой так называемые физические жабры, состоящие из слоя воздуха постоянного объема и протяженной поверхности соприкосновения воды с воздухом. Воздушный слой удерживается на месте системой водоупорных структур и препятствует проникновению воды благодаря гидростатическому давлению. Пластрон позволяет яйцу находиться в воде неограниченное время и получать из воды необходимый для дыхания
эмбриона кислород. Следует отметить, что помимо двух перечисленных типов респираторных систем яйцевой оболочки существует довольно много промежуточных типов респираторных систем (Hinton, 1969).
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ СТРОЕНИЯ
РЕСПИРАТОРНЫХ СИСТЕМ ЯЙЦЕВЫХ ОБОЛОЧЕК НАСЕКОМЫХ
Яйца, откладываемые насекомыми в водную среду или желеобразный субстрат (например, яйца комаров-звонцов Chironomidae (Diptera) и некоторых ручейников из отряда Trichoptera), защищены от высыхания даже при внезапном наступлении засухи, поскольку желеобразный субстрат хорошо впитывает влагу и медленно теряет ее (Hinton, 1969). Яйца, защищенные от высыхания, не нуждаются в наличии сложных респираторных систем. Оболочки таких яиц характеризуются множественными микроскопическими отверстиями, по размеру достаточными для проникновения кислорода. Хорион яиц таких насекомых называют сплошным (solid). Например, в яйцевой оболочке мухи Leptohylemyia (Diptera: Anthomyiidae) хорион представлен сетью фибрилл, которые образуют отверстия, по размеру достаточные для осуществления газообмена (Hinton, 1962, 1969).
У насекомых, откладывающих свои яйца в другие средовые условия, респираторные системы яйцевых оболочек достаточно хорошо выражены, несмотря на отсутствие пластрона. Дыхание эмбриона осуществляется либо через микроскопические отверстия, либо через пронизывающие хорион специальные дыхательные канальцы (аэропили), ширина которых варьирует от одного до нескольких микрометров. Яйца таких насекомых отличаются по количеству аэропилей, а также по их структуре, локализации и морфоло-
Крышечка (cap)
Рис. 1. Яйцо американского клопа-хищнеца Rhodnius prolixus (Tuft, 1950). Рис. 1-8 приведены с модификациями.
Рис. 2. Аэромикропилярный придаток на поверхности хориона яйца клопа Acrosternum (Chinavia) marginatum (Wolf et al., 2002).
гии (Hinton, 1969). Например, известно, что яйца американского клопа-хищнеца Rhodnius prolixus (Hemiptera: Reduviidae) содержат приблизительно 185 аэропилей, которые располагаются в виде кольца (рис. 1) на переднем крае яйца под крышечкой (cap), через которую впоследствии выйдет личинка (Beament, 1946; Hinton, 1969; Renthlei et al., 2010). У некоторых наземных насекомых аэропили открываются на верхушках небольших выростов, что позволяет им возвышаться над поверхностью яйца. Так, например, яйца клопа Acrosternum (Chinavia) marginatum (Hemiptera: Pentatomidae) по форме напоминают бочонки с трубчатыми выростами, так называемыми аэро-микропилярными придатками (рис. 2), которые находятся на передней стороне яйца в области выхода личинки. Эти придатки варьируют по числу, строению, длине и участвуют в дыхании развивающегося эмбриона (Wolf et al., 2002). Развитие аэромикропилярных придатков на яйцах свойственно многим насекомым из отряда полужесткокрылых Hemiptera и некоторым представителям отряда сеноедов Procoptera (Hinton, 1969). Очень красивые аэропили можно наблюдать в яйцевых оболочках некоторых бабочек. Например, яйца бабочек Antheraea (Lepidoptera: Saturniidae) имеют необычные по форме аэропили, окруженные своеобразными выступами в виде корон (Regier et al., 2005), зубцы которых окружают отверстия аэропильных канальцев (рис. 3). У некоторых видов бабочек такие корончатые аэропили (aeropyle crowns) разбросаны по всей поверхности яйца, у других располагаются только по окружности на переднем конце яйца, у третьих же вовсе отсутствуют (Regier et al., 2005).
В яйцах, имеющих аэропили, большая часть газообмена осуществляется, по-видимому, именно через них. Однако экспериментально было показано, что при искусственной блокировке аэропилей смолой, яйцо клопа Rhodnius продолжает поглощать кислород, хотя интенсивность газообмена значительно снижается (Tuft, 1950). По-видимому, в яйцевой оболочке Rhodnius помимо аэропилей существуют и микроскопические отверстия, через которые может осуществляться дыхание. К сожалению, данных о подобных экспериментах у других насекомых и наличии у них в оболочках микроскопических отверстий, помимо аэропилей, крайне мало (Hinton, 1969).
Некоторые насекомые откладывают яйца в специальной капсуле (оотеке), что создает двойное препятствие для осуществления эффективного газообмена (Irles et al., 2009). Типичным примером яиц, откладываемых в оотеках, являются яйца прусака Blattella germanica (Blattaria: Blatte
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.