ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 3, с. 292-295
УДК 597.33.574.34
ОСНОВЫ МЕТОДА ДАТИРОВАНИЯ ГЛОБАЛЬНЫХ ФЛУКТУАЦИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ОКЕАНИЧЕСКИХ АКУЛ НА ОСНОВЕ КОЛИЧЕСТВА ИСКОПАЕМЫХ ЗУБОВ В ДОННЫХ ОСАДКАХ
© 2007 г. Ф. Ф. Литвинов
Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии - АтлантНИРО, Калининград E-mail: flit@atlant.baltnet.ru Поступила в редакцию 06.04.2006 г.
Предложен метод датирования флуктуаций численности щележаберных рыб (Elasmobranchii) на основе трех параметров: плотности ископаемых зубов на океанском дне, плотности современных видов и скорости замещения зубов у современных видов. В качестве модельного события использовано вытеснение синей акулой Prionace glauca акул-мако рода Isurus, которые доминировали с плиоцена по раннеголоценовое время. Определено, что при различных значениях перечисленных параметров синяя акула заняла доминирующее положение в восточной Пацифике в промежуток между 302 и 3940 лет назад. Предполагается, что при наличии большого количества материала в геологических сборах на основе предложенного метода может быть сделано значительное количество палеореконструкций развития и изменения океанической биоты.
Современный таксоцен хищных эпипелагиче-ских щележаберных рыб (Elasmobranchii) в составе океанического ихтиоцена сформирован в основном представителями отрядов Carcharhiniformes и Lamniformes, c периодическим проникновением в темное время суток в эпипелагиаль никтоэпипе-
лагических1 Squaliformes (Литвинов, 1989). Парин (1968) насчитывает в океанской эпипелагиали до 40 видов акул и скатов, в основном прибрежных и никтоэпипелагических видов. Ядро таксоцена составляют не более десятка видов, среди которых с большим отрывом от прочих доминирует представитель отряда Carcharhiniformes синяя акула Prionace glauca, занявшая доминирующее положение в недавнем геологическом прошлом (Литвинов, 1989, 1997, 1998). По палеонтологическим данным, после расцвета в конце мезозоя - начале кайнозоя, ламнообразные акулы к настоящему времени в значительной степени уступили место кархаринообразным акулам Carcharhiniformes (Гликман, 1964), причем доминирование видов Isurus spp. сохранялось еще в голоцене (Беляев, Гликман, 1970).
В отношении развития океанического ихтиоцена в целом подробный анализ таксонов, с привлечением данных по экологии и морфологии составляющих видов, позволяет определить генеральную схему заселения океанических биотопов (Парин, 1988). Однако для большинства таксонов, населяющих океанскую эпипелагиаль, практически невозможно выявить крупные эволюцион-
1 Терминология по Парину, 1968.
ные события, включая смену доминант в геологический истории, вследствие недостатка ископаемого материала. Океанические виды, по сравнению с прибрежными, оставляют крайне мало следов в палеонтологической летописи (Case, 1982). Исключение в этом отношении составляют акулы и скаты: благодаря постоянной смене зубов в течение жизни они оставляют в геологической летописи Земли гораздо большее количество следов, чем любое из позвоночных животных, рецентных или вымерших. Хорошо известно, что в ряде районов дно океана буквально покрыто ковром из зубов акул, от современных до имеющих возраст многие миллионы лет (Беляев, Гликман, 1970). Зная количество зубов каждого вида на единицу площади, можно с достаточной точностью выполнить датировку ряда событий в Мировом океане (смену одних таксонов другими, возникновение и исчезновение таксонов, смещение ареалов в геологической истории и т.д.).
Настоящая работа посвящена разработке метода датировки флуктуаций численности океанических акул на основании подсчета ископаемых зубов в океанических осадках.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в 18-м рейсе НИС "Профессор Штокман" в апреле-мае 1987 г. на подводных горах хребтов Наска и Сала-и-Гомес: было выполнено 30 тралений тралом Сигсби и две постановки пелагического яруса. Кут тралового мешка имел вставку из капронового сита № 16. Траления
были нацелены на облов донной фауны; конструкция трала Сигсби позволяла облавливать животных размером менее 10 мм (Миронов, Де-тинова, 1990) и вершины коронок зубов Isurus sp. шириной не более 1.5 мм. Кроме того, использованы данные, собранные в апреле-июне 1984 г. к западу от исключительной экономической зоны Перу на СРТМ 0815 "Блеск", из 37 постановок пелагического яруса.
Для решения поставленной задачи - определения времени появления синих акул над подводными горами хребтов Наска и Сала-и-Гомес, нужно определить длительность периодов, необходимых для накопления достаточного количества зубов в пробе. Можно выделить 4 таких периода: A1 -время, необходимое для того, чтобы хотя бы 1 зуб попал в одно из 30 выполненных тралений при существующей плотности акул над подводными горами; A2 - время, необходимое для того, чтобы хотя бы 1 зуб попал в каждое из 30 выполненных тралений при существующей плотности акул над подводными горами; A3 - время, необходимое для того, чтобы хотя бы 1 зуб попал в одно из 30 выполненных тралений при минимально возможной плотности акул над подводными горами; A4 - время, необходимое для того, чтобы хотя бы 1 зуб попал в каждое из 30 выполненных тралений при минимально возможной плотности акул над подводными горами.
Плотность акул, пойманных на крючки пелагического яруса, рассчитывали исходя из скорости движения синей акулы (Carey, Scharold, 1990) и общего времени дрейфа пелагического яруса, от начала выметки до окончания выборки (методику постановки пелагического яруса см. в Овчинников и др., 1985).
Все расчеты были выполнены при следующих допущениях. 1. Принятая плотность акул в пределах участка является постоянной (акулы либо не выходят за пределы участка, либо их состав постоянно обновляется) и число сбрасываемых зубов остается постоянным. 2. Зубы распределены по участку, с которого они могли собраться на ярус, равномерно. 3. Уловистость орудия лова составляет 100%. 4. Все упавшие на дно зубы не подвергаются разрушению и растворению в воде и остаются пригодными для подсчета и идентификации.
Допущения 2 и 3 будут учтены в дальнейшем анализе. Допущение 1 подразумевает максимально возможную плотность синей акулы, следовательно, минимально короткий срок накапливания количества зубов в донных осадках, необходимого для их обнаружения с помощью описанных методов. Не исключено, что и это значение плотности может быть превышено, согласно данным о плотности акул в скоплениях (Litvinov, 2004; Литвинов, 2006). С другой стороны, средняя плот-
ность синей акулы вне скоплений в открытых водах восточной Пацифики составляет 1.2 экз / 100 крючков пелагического яруса (Литвинов, 1989, 2006; Litvinov, 2004). То есть, это значение плотности может быть принято как минимальное при расчете A3 и A4. Допущение 4 в данном случае является вполне оправданным: несмотря на частичное разрушение части коронок, все собранные зубы Isurus sp., а также их части и фрагменты были вполне пригодны для подсчета и идентификации, и нет оснований полагать, что зубы Prionace могли бы иметь худшую сохранность.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Данные о плотности зубов акул на подводных горах Наска и Сала-и-Гомес были получены при помощи трала Сигсби. В апреле-мае 1987 г. было выполнено 30 результативных тралений. Из содержимого тралов выбирали донных животных, в том числе мельче 10 мм, параллельно отбирали зубы акул; поиск был ориентирован на обнаружение зубов Prionace (регистрировали присутствие и других видов, но учет их количества не вели). Траления принесли по одному фоссилизованному зубу Cretolamna и Galeocerdo, отложенному во времена прежних геологических формаций (Newman, Foster, 1983), и многочисленные зубы Isurus. Эти последние имели разную степень фоссилиза-ции и сохранности. Часть зубов не имела никаких следов фоссилизации и разрушения, они были совсем свежими и явно были отложены недавно. Один из таких зубов был заглочен Synaphobran-chus affinis и обнаружен в его желудке при анализе. Около половины зубов утратили корни и были представлены только коронками и их фрагментами, что, однако, не препятствовало идентификации. Это свидетельствует, с одной стороны, об удовлетворительной работе орудий лова, а с другой - о значительных концентрациях представителей рода Isurus в районе подводных гор в недавнее время. В пробах полностью отсутствовали зубы синей акулы P. glauca, что позволяет принять в расчетах первый параметр равным нулю, т.е. отсчитывать время от момента первого появления синей акулы в районе. В одном из тралов был обнаружен позвонок акулы семейства Carcharhin-idae, скорее всего, синей акулы. Обнаружение позвонков акул в донных осадках - редкое событие, поскольку зубов акулы производят на время жизни многие тысячи, а количество позвонков конечно (по нашим данным, у синей акулы около 150 прекаудальных и 100 каудальных позвонков, включая уростильные). К тому же позвонки акул плохо фоссилизируются, поскольку, в отличие от коронок зубов, не имеют эмалевого покрытия. Присутствие позвонка на подводной горе в данном случае является артефактом, вызванным сбросом отходов разделки объектов ярусного
294
ЛИТВИНОВ
промысла тунцов, мечерылых и акул, который ведут японские рыбаки в этом районе, где плотность объектов промысла очень высокая.
Общее время тралений составило 1881 мин, длина рамы в среднем 2.22 м; средняя скорость дрейфа (траления) - 1.0 узел. В этом случае общая площадь, охваченная тралениями, составляет (1852 : 60) х 1881 х 2.22 = 128719.5 м2, средняя площадь одного траления 128719.5 : 30 = 4290.6 м2. То есть, для того, чтобы 1 зуб попал хотя бы в одно из выполненных тралений (период Aj), плотность зубов Dt-1 должна составлять не менее 1/128720 м2, или 7769 зубов/1000 км2, а для того, чтобы по одному зубу попало в каждое из выполненных тралений (период A2), плотность зубов Dt-2 должна быть не менее 1/4291 м2, или 233068 зубов/1000 км2.
В двух постановках пелагического яруса над подводными горами Профессор Месяцев и Эклиптика общий индекс относительной плотности ИОП (Литвинов, 1989) составил 15.0, время дрейфа 12.3 и 20.4 (в среднем 16.35) ч. Максималь
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.