БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2012, том 38, № 3, с. 227-236
УДК 591.16:593.96 БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ
ОСОБЕННОСТИ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ, ЭВИСЦЕРАЦИИ И РЕГЕНЕРАЦИИ У ГОЛОТУРИЙ (HOLOTHUROIDEA) ИЗ ЗАЛИВА НЯЧАНГ ЮЖНО-КИТАЙСКОГО МОРЯ1
© 2012 г. И. Ю. Долматов1, 2, Нгуен Ан Хан3, Я. О. Каменев1, 2
'Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток 690059;
2Дальневосточный федеральный университет, Владивосток, 690000;
3Институт океанографии ВАНТ, Нячанг e-mail: idolmatov@mail.ru
Статья принята к печати 6.10.2011 г.
Изучены особенности бесполого размножения, эвисцерации и регенерации у 13 видов голотурий из отрядов Dendrochirotida и Aspidochirotida, обитающих в зал. Нячанг Южно-Китайского моря. У Cladolabes schmeltzii впервые описана способность к бесполому размножению путем поперечного деления. Впервые показано, что после поперечного разрезания у C. schmeltzii и Colochirus robustus хорошо регенерируют не только передние, но и задние структуры. Установлено, что голотурия Pseudocolochirus violaceus способна к регенерации и может выбрасывать внутренности через анальное отверстие. Уточнены способы эвисцерации и формирования кишки у 10 видов аспидохиротид. Показано, что кишечник у Holothuria scabra формируется из двух зачатков, а не из одного, как считалось ранее.
Ключевые слова: голотурии, бесполое размножение, эвисцерация, регенерация.
Peculiarities of asexual reproduction, evisceration, and regeneration in holothurians (Holothuroidea) from Nha Trang Bay (South China Sea). I. Yu. Dolmatov1, 2, Nguyen An Khang3, Ya. O. Kamenev1, 2 (1A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690000; institute of Oceanography, VAST, Nha Trang, Vietnam)
The peculiarities of asexual reproduction, evisceration, and regeneration are studied in 13 species of holothurians of the orders Dendrochirotida and Aspidochirotida from Nha Trang Bay of the South China Sea. This study has shown for the first time that Cladolabes schmeltzii is able to reproduce asexually by fission and that transected C. schmeltzii and Colochirus robustus successfully regenerate not only anterior, but also posterior structures. Pseudocolochirus violaceus is capable of regeneration and can expel its viscera through the anus. The modes of evisceration and regeneration of the gut are elucidated for ten species of aspidochirotids. The intestine of Holothuria scabra forms from two anlagen, but not from a single one, as was thought earlier. (Biologiya Morya, 2012, vol. 38, no. 3, pp. 227-236).
Key words: holothurians, asexual reproduction, evisceration, regeneration.
Иглокожие известны своими способностями восстанавливать утраченные части тела (Нутап, 1955). Среди представителей типа EcЫшdeImata наибольшим разнообразием морфогенетических реакций характеризуются голотурии. Некоторым видам этих животных свойственны как половое, так и бесполое размножение и, соответственно, два типа развития. Другие виды голотурий обладают способностью к аутотомии и последующей регенерации частей тела и внутренних органов. Кроме того, известны виды, которые могут размножаться бесполым путем и восстанавливаться после повреждений, таким образом, они обладают всем спектром мор-фогенетических механизмов (эмбриогенез, развитие при бесполом размножении, регенерация). Эти голотурии являются удобными объектами для сравнительного анализа механизмов морфогенеза, изучения происхождения и эволюции регенерации и бесполого размножения.
Способность голотурий к бесполому размножению путем поперечного деления известна с конца XIX века (Monticelli, 1896). Однако к настоящему времени описано только 14 таких видов (Emson, Wilkie, 1980; Harriott, 1980; O'Loughlin, O'Hara, 1992; Conand et al., 1997; Uthicke, 1997; Kohtsuka et al., 2005; Lee et al., 2006; O'Loughlin et al., 2009). Открытие в последние годы новых видов голотурий, способных к поперечному делению (Kohtsuka et al., 2005; O'Loughlin et al., 2009), указывает на то, что этот тип размножения в классе Holothuroidea распространен шире, чем представлялось ранее.
Некоторым видам голотурий из отрядов Aspidochirotida и Dendrochirotida свойственна интересная разновидность аутотомии - эвисцерация. Несмотря на уникальность данного явления, оно до сих пор мало изучено. Последний обзор, посвященный аутотомии, был опубликован 30 лет назад (Emson, Wilkie, 1980). При
1 Исследование было частично поддержано грантами ДВО РАН (№ 12-1-П28-04) и Прaвительства РФ (№ 11.G34.31.0010).
этом для некоторых видов голотурий, например Stichopus chloronotus, разные авторы описывают разные способы эвисцерации (Emson, Wilkie, l980). Исследование механизмов формирования кишки после эвисцерации является наиболее традиционным направлением изучения регенерации у голотурий. Данной проблеме посвящено большое число работ (см. обзор: Долматов, 2009). Показано, что у голотурий кишечник, как правило, развивается из двух зачатков, один из которых формируется на переднем конце животного, другой - на заднем. В дальнейшем эти зачатки растут навстречу друг другу по краю кишечного мезентерия и сливаются в единую кишку. В то же время, есть данные, что у голотурий Stichopus regalis, S. mollis, Holothuria scabra и Actinopyga agassizi закладывается только один зачаток сразу по всей длине мезентерия (Bertolini, l930; Dawbin, l949; Mosher, l956; Bai, l97l). Поскольку детальных ультраструктурных исследований не проводилось, не ясно, является ли этот способ регенерации уникальным или он представляет собой модификацию предыдущего способа.
Известно, что некоторые виды голотурий способны полностью или частично восстанавливаться после поперечного разрезания (Hyman, l955). У большинства изученных дендрохиротид хорошо регенерирует задняя половина тела, а передняя погибает (Kille, l935; Долматов, l994). К настоящему времени описан только один вид из отряда Dendrochirotida - Ocnus (= Cucumaria) grubei (см.: Torelle, l9l0), у которого регенерируют и передние, и задние отделы тела после такой операции. У аспидо-хиротид возможность восстанавливаться после поперечного разрезания допускается как для видов с бесполым размножением, так и для остальных представителей этого отряда. Однако способность к регенерации после поперечного разрезания экспериментально исследована только у двух видов - Holothuria parvula (см.: Kille, l942) и Apostichopusjaponicus (см.: Долматов, Машанов, 2007). Таким образом, многие вопросы биологии развития голотурий до сих пор недостаточно исследованы. Лишь небольшое число видов изучено с целью выявления у них способности к регенерации, аутотомии и бесполому размножению. Мало информации и о механизмах развития внутренних органов голотурий после поперечного деления и регенерации органов после повреждения. В связи с недостаточностью данных невозможен анализ происхождения и эволюции морфогенеза у этих животных.
Прибрежные воды Вьетнама отличаются большим фаунистическим разнообразием. К настоящему времени описано 20 видов голотурий, обитающих в зал. Нячанг Южно-Китайского моря (Dao Tan Ho, Nguyen Thi Hong Tham, 2007). Такое видовое разнообразие позволило выполнить исследование, целью которого являлось изучение бесполого размножения, способности к регенерации, а также способов эвисцерации и формирования кишечника у некоторых видов голотурий, обитающих в зал. Нячанг.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Были исследованы голотурии из отрядов Aspidochirotida и Dendrochirotida. Изучено 7 видов голотурий, способных к бесполому размножению: Stichopus horrens, S. chloronotus, Holothuria atra, H. leucospilota, H. edulis, H. hilla (Aspidochirotida) и Cladolabes schmeltzii (Dendrochirotida), а также 6 видов, у которых бесполое размножение не было описано: Holothuria pervicax, H. impatiens, H. scabra, Pearsonothuria graeffei (Aspidochirotida), Colochirus robustus и Pseudocolochirus violaceus (Dendrochirotida). Голотурий собирали водолазы в марте-апреле 2009-2011 гг. в разных местах зал. Нячанг Южно-Китайского моря. Особи H. scabra были получены из Национального центра по изучению и развитию марикультуры Центрального Вьетнама Исследовательского института аквакультуры № 3 (National Centre for Marine Seed Production Research and Development in Central Vietnam, Research Institute of Aquaculture No. 3).
Животных содержали в бассейне с аэрируемой проточной водой объемом около 6 м3. Температура воды в период проведения экспериментов составляла 27-29°С. Эвисцерацию вызывали введением в полость тела дистиллированной воды или 2% раствора KCl. В экспериментах по эвисцерации и регенерации кишки использовали по 10-15 особей каждого вида голотурий. Для изучения внутреннего строения животных вскрывали по правому вентральному радиусу и изучали с помощью бинокулярного микроскопа Leica EZ4D.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Cladolabes schmeltzii
Среди особей этого вида мы обнаружили животных в процессе поперечного деления. Место деления располагалось примерно в средней части тела, немного ближе к переднему концу. Деление начиналось с формирования узкой перетяжки стенки тела (рис. 1А), которая в течение нескольких часов становилась более глубокой и широкой (рис. 1Б). В процессе деления задняя часть голотурии прикреплялась с помощью амбулакральных ножек к субстрату и оставалась неподвижной, в то время как передняя часть пыталась ползти вперед. Это приводило к истончению и удлинению места деления (рис. 1В). Затем передний фрагмент переставал двигаться, а обе части животного сокращались и сближались. Голотурия оставалась неподвижной в течение 30-40 мин, после чего ее передняя часть снова начинала ползти вперед. После нескольких таких фаз растяжения и сокращения тело голотурии разделялось на две половинки (рис. 1Г). Процесс деления в лабораторных условиях занимал около 24 ч.
В результате анализа 154 особей C. schmeltzii на наличие у них признаков бесполого размножения было установлено, что около 21.7% животных находились на разных стадиях развития после поперечного деления. У голотурий отсутствовала либо передняя, либо задняя часть тела. При вскрыт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.