БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 2, с. 13-21
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 574.5(285.2)
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДВУХ ВИДОВ РОДА Diaphanosoma Fischer (Crustacea, Cladocera) В РЫБИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
© 2014 г. В. И. Лазарева, С. Э. Болотов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: laz@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 01.11.2012 г.
В 2005—2011 гг. в Рыбинском водохранилище исследованы пространственное распределение, многолетняя динамика встречаемости и обилия, а также особенности сезонного цикла жизни двух видов Cladocera: аборигенного Diaphanosoma brachyurum (Liévin) и вселенца D. orghidani Negrea. Установлено, что на протяжении семи лет успешному сосуществованию видов способствуют различия в сезонном цикле, распределении по акватории, пресс хищников, а также предпочтение D. orghidani устьевых областей рек — притоков водохранилища, где аборигенный вид малочислен. Обсуждены конкурентные преимущества вселенца в условиях потепления климата.
Ключевые слова: водохранилище, зоопланктон, виды-вселенцы, межвидовые взаимодействия, глобальное потепление.
DOI: 10.7868/S0320965214020090
ВВЕДЕНИЕ
С 1960-х годов в северном полушарии отмечают повышение температуры воздуха и, как следствие, температуры воды, при этом сокращается продолжительность ледостава и изменяется гидрологический режим водоемов [4]. В Рыбинском водохранилище темп увеличения температуры воды 0.89°С за 10 лет [13]. Температура представляет основной структурирующий фактор, определяющий сезонную смену видов и их пространственное распределение в водных экосистемах. Изменение среды обитания, вызванное потеплением климата, влияет на структуру сообществ, создает предпосылки для вселения новых видов и расширения ареалов южной фауны [2, 18, 25]. Основными векторами расселения видов считают гидростроительство, намеренную акклиматизацию, судоходство и аквакультуру [2, 20]. Уязви -мость сообществ пресноводного зоопланктона к инвазиям возрастает с повышением трофности и пресса планктофагов [3].
В водохранилищах Верхней Волги в первом десятилетии нового века возросла численность ряда видов зоопланктона, преимущественно южного происхождения [9, 10]. Натурализация вселенцев происходит на фоне взаимодействия с аборигенными видами, в первую очередь близкородственными. Сценарии этого взаимодействия варьируют от сосуществования до конкурентного вытеснения [2, 9]. Один из таких вселенцев — южный рачок Diaphanosoma orghidani Negrea. К 2010 г. он
заселил Иваньковское, Угличское, Рыбинское, Горьковское и Шекснинское водохранилища, численность вселенца достигла уровня, сравнимого с таковой аборигенного Б. Ьгаскуыгыт (Пеут) [11]. Б. orghidani обитает во многих крупных реках, водохранилищах и озерах юга Европы [6, 19, 21—24]. Однако биология вида изучена мало [6], в северных местообитаниях не исследована.
Цель работы — выявить особенности сезонного цикла развития Б. orghidani в Рыбинском водохранилище, обеспечивающие ее сосуществование с родственным таксоном Б. Ьга^уыгыт в совместных местообитаниях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Рыбинское — третье в каскаде волжских водохранилищ, его средняя глубина 5.6 м, за год с речным стоком в водоем поступает в среднем 35 км3 воды, коэффициент водообмена 1.9 год-1, площадь водного зеркала при проектном уровне воды (102 м БС) составляет 4550 км2, >20% занимают мелководья с глубиной <2 м, выделяют три речных (Волжский, Моложский, Шекснинский) и один Главный озеровидный плесы [17]. С 80-х годов ХХ в. водохранилище относят к умеренно-эв-трофному типу, речные плесы и литораль более эв-трофированы, чем пелагиаль Главного плеса [14].
Период исследования характеризовался высоким уровнем наполнения водохранилища [13]. В среднем за май-октябрь он составил 101.1 ± 0.1 м
Таблица 1. Гидрофизические характеристики пелагиали и устьевых областей рек-притоков в зоне подпора Рыбинского водохранилища
Биотоп Год Глубина, м Температура, °С (июнь-сентябрь) Прозрачность, см Цветность, град Электропроводность, мкСм/см (18°С)
Пелагиаль водохранилища 2005 1 1.2 ± 0.8 4 - 23 1 7.8 ± 0.7 22 . 8 13 1 ± 5 90- 17 0 67 ± 3 5 0- 95 -
2007 1 0.5 ± 0.5 1 7.7 ± 0.5 14 1 ± 6 48 ± 1 204 ± 8
6 - 14 24 . 1 90- 200 40- 55 1 22 -284
2008 12.2 ± 0.7 1 6.5 ± 0.6 143 ± 6 57 ± 5 21 5 ± 8
7 - 17 20 . 3 1 00 -1 80 45- 13 0 155-327
2010 11.1 ± 1.0 18 .9 ± 1.1 12 6 ± 7 74 ± 5 205 ± 7
3 - 22 28 . 5 8 0- 19 0 40- 12 0 1 20 -3 78
2011 10.6 ± 0.9 1 9.4 ± 0.5 94 ± 7 46 ± 2 18 1 ± 4
5 - 16 24. 2 3 0- 15 0 3 5- 60 1 73 -224
Река Ильдь 2010 5 . 5 ± 0 .7 2 - 7 1 9.3 ± 2.0 27 . 8 1 12 ± 1 2 55 - 1 60 - 299 ± 15 183 - 515
Реки —
притоки плесов:
Волжского (Юхоть, Ильдь) 2007-2011 6 . 0 ± 0 .7 2 - 10 1 9.9 ± 4.0 29 . 3 1 11 ± 1 7 55 -1 60 - 28 6 ± 30 183 - 515
Шекснинского (Суда) 2007-2011 8 . 0 ± 0 .4 7 - 11 18.8 ± 1.0 26 . 0 98 ± 7 65- 13 0 88 ± 14 40- 14 5 303 ± 19 275 - 378
Моложского (Ламь, Себла) 2007-2011 5 . 0 ± 2 .0 2 - 17 19 .6 ± 1.9 28 . 0 1 19 ± 1 4 50 -220 75 ± 8 40- 12 0 223 ± 26 161 -421
Главного (Сить, Юга, Тереха) 2007-2011 4 . 4 ± 0 .5 1 - 10 18.9 ± 1.8 26 . 5 1 20 ± 1 2 50 - 200 61 ± 7 40- 10 0 21 1 ± 7 1 61 -227
Примечание. Над чертой — среднее и его ошибка, под чертой — пределы колебаний и максимум температуры.
БС, наиболее полноводным (101.4 ± 0.1 м БС) был 2008 г. Степень прогрева водной толщи в разные годы была не одинакова: наименьший прогрев отмечен в 2008 г., наибольший — в 2010 и 2011 гг. (табл. 1). Аномально жарким летом 2010 г. средняя температура поверхности воды на 2.4°С, максимальная — на 8—9°С превышали таковую в 2008 г. В большинстве случаев воды рек отличались от вод водохранилища более сильным прогревом летом, повышенной цветностью и электропроводностью (табл. 1).
В работе использованы материалы комплексных экспедиций Института биологии внутренних вод РАН 2005—2011 гг. Ежегодно обследовали 16— 26 станций в открытом водохранилище и 5— 7 станций в устьевых створах малых рек — притоков водохранилища в пределах зоны его подпора. Основные точки отбора проб показаны на рис. 1. В 2005 и 2011 гг. наблюдения проводили в июле-августе, в 2007-2010 гг. — ежемесячно с мая по октябрь. В 2010 г. для анализа сезонного цикла раз-
вития Diaphanosoma дважды в месяц (май—октябрь) обследовали устьевую область р. Ильдь (четыре станции), впадающей в Волжский плес водохранилища.
Абиотические характеристики (прозрачность, цветность) определяли общепринятыми методами [1]. Концентрацию растворенного в воде кислорода, электропроводность и температуру воды измеряли портативным прибором YSI-85 (YSI, Inc., USA). Рачков Diaphanosoma учитывали в тотальных сборах зоопланктона. Пробы отбирали с борта экспедиционного судна и с лодки малой сетью Джеди (диаметр входного отверстия 12 см, сито с диагональю ячеи 120 мкм). Для анализа вертикального распределения рачков собирали батометром Дьяченко—Кожевникова (5 л) в каждом метровом горизонте воды.
Сборы фиксировали 4%-ным формалином и анализировали в лаборатории по стандартной методике в модификации одного из авторов [10]. К доминантным относили таксоны, формирующие
Рис. 1. Расположение станций отбора проб на Рыбинском водохранилище в 2005-2011 гг.
>5% численности ракообразных. Индивидуальную плодовитость рачков учитывали методом просмотра дополнительных сборов, в которых гидробионтов обездвиживали с применением наркоза 10%-ным этанолом, пробы просматривали в судовой лаборатории в течение 20-30 мин после отбора.
Математическую обработку данных проводили с использованием пакета статистических программ ВТАТКТГСА. Влияние факторов среды на числен-
ность популяций оценивали методом пошагового регрессионного анализа. Значимость факторов определяли по критерию Фишера (F) [27].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Впервые в Рыбинском водохранилище D. orghidani зарегистрирована в июне 2003 г. на двух станциях в пелагиали Волжского плеса [9]. В 2005 г. вид обнаружили в трех плесах: Главном,
Таблица 2. Численность (тыс. экз./м3) В1аркапо$оша Ьгаекуитш (над чертой) и Б. о^Ыйат (под чертой) в Рыбинском водохранилище в июле—августе
Плес Биотоп Годы
2005 2007 2008 2010 2011
Главный 1 < 0. 1 0 <0 . 1 0 0 0 0 . 6 ± 0 .3 < 0 .1 0 . 5 ± 0 .2 <0 .1
< 0. 1 2 . 7 ± 1 .4 2 .8 ± 0 .9
<0 . 1 2 . 4 ± 1 .5 4 . 0 ± 3 .2
Волжский 1 0 . 4 ± 0 .2 < 0.1 <0 . 1 0 <0 .1 <0 .1 1 . 7 ± 0 .6 0 . 3 ± 0 .2 0 . 7 ± 0 .2 <0 .1
2 3.1 4. 2 ± 2 .0 <0 .1 3.0 ± 2.5 2 .4 ± 1 .6
<0 . 1 0 . 5 ± 0 .2 0 5 1.5 ± 38 . 1 0 . 9 ± 0 .5
Моложский 1 2 . 4 ± 2 .0 0 0 . 2 ± 0 .05 < 0.1 — 0 . 8 ± 0 .4 < 0 .1 4 . 6 ± 1 .1 0
2 2 . 8 <0 .1 2.3 ± 0.7 9 . 0 ± 5 .3
0 0 4 5.1 ± 22 . 1 9 . 9 ± 5 .7
Шекснинский 1 6 . 4 ± 2 .9 < 0.1 6 . 5 ± 2 .9 <0 .1 0.2 <0 .1 11.8 ± 5.7 0 1 . 2 ± 0 .5 0
2 2 . 6 ± 2 .0 4. 7 ± 0 .9 1 . 4 6 . 5 ± 2 .5 2 . 3 ± 0 .5
0 . 4 ± 0 .3 0 . 5 ± 0 .4 0. 2 1 . 7 ± 1 .1 0
Примечание. 1 — пелагиаль, 2 — устьевые области рек-притоков; 0 — вид не обнаружен.
Волжском и Шекснинском, к 2007 г. он проник в четвертый, Моложский плес, с 2010 г. встречался уже по всей акватории водохранилища [11]. В июле—августе 2005 г. Б. orghidani находили в 20% проб, с 2010 г. — в 40%, для сравнения, аборигенную Б. Ьт^уитт отмечали в 70—90% проб зоопланктона. Численность вселенца в теплые годы (средняя температура воды в июне—сентябре >17°С) на ряде участков водохранилища была сравнима или превышала количество Б. Ьт^уи-гит (табл. 2).
До 2009 г. Б. orghidani образовывала наибольшую численность (1.1—1.8 тыс. экз./м3) в северной части акватории водохранилища (устье р. Суда, Шекснинский плес). В последующие годы высокую встречаемость, численность вида >160 тыс.экз./м3 и биомассу >3 г/м3 регистрировали в устьевых областях малых рек западного побережья в пределах зоны подпора водохранилища (рис. 2). В небольшом количестве (<1 тыс.экз./м3) Б. orghidani обнаруживали также в реках выше зоны выклинивания подпора. Обилие аборигенного вида в устьевых областях рек не превышало 15 тыс. экз./м3 и 0.5 г/м3. Наибольшую численность Б. Ьт^уитт отмечали
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.