= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 595.765.4
ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК ЖУКОВ-ЩЕЛКУНОВ (Coleoptera, Elateridae) В ЭКОСИСТЕМАХ РЕЧНОЙ ДОЛИНЫ
© 2013 г. Е. С. Самойлова, Б. Р. Стриганова
Институт проблем экологии и эволюции РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: bellastriganova@mail.ru Поступила в редакцию 16.04.2013 г.
Проведен анализ пространственного распределения личинок жуков Elteridae в долине нижнего течения Иртыша. Выявлено 19 видов, личинки которых развиваются в почвах поймы и коренной террасы. Отмечено, что наиболее толерантны к регулярным затоплениям почвы во время весенних паводков личинки Paraphotistus nigricornis, Agriotes lineatus, Limoniusparallelus и Aplotarsus incanus. Установлено, что пойменные и террасные луга кардинально различаются по видовому составу. Как правило, в пойменных луговых почвах встречаются виды с широким топическим спектром, включающим в себя кустарниковые и лесные местообитания, в то время как на коренной террасе преобладают виды открытых местообитаний, в частности степной зоны. Отмечено, что показатели разнообразия широко варьируют в пойменных и террасных участках, но более высокое видовое богатство (индекс Менхиника) обнаружено в пойме.
DOI: 10.7868/S0002332913060143
В таежно-лесных и степных экосистемах личинки жуков-щелкунов (проволочники) составляют заметную часть животного населения почвы в природных местообитаниях и в агроценозах. Они довольно многочисленны и в пойменных почвах, что было показано на примере долин Днепра, Днестра и Енисея (Кришталь, 1936; Стриганова, 1968; Рыбалов, Воробьева, 2002).
Развитие личиночной фазы у большинства видов Elateridae в зоне умеренного климата длится более года. Поэтому в экосистемах речных долин личинки в почве подвергаются регулярным затоплениям (или подтоплениям). Возможность заселения пойменных почв проволочниками определяется сохранением их жизнеспособности в воде или в затопленной водой почве в течение длительного времени. Длительность выживаемости в воде обратно пропорциональна температуре, что связано с условиями дыхания (Кришталь, 1936; Lane, Jones, 1936). Растворимость газов, в частности кислорода, в воде снижается с повышением температуры. Животные испытывают при этом недостаток кислорода, вследствие чего затопления почвы легче переносятся ими при низких температурах.
Жизнеспособность в период временного затопления почвы определяется наличием у проволочников дыхания через покровы тела, что было показано на примере Actenicerus sjaelandicus (Гиляров, 1949). В связи с этим представляет интерес сравнительное исследование реакции раз-
ных видов щелкунов на затопление почвы. Адаптации к водному режиму почвы определяют выбор самками мест для яйцекладки и, следовательно, локализацию личинок в долинах рек.
Цель работы — анализ биотопического распределения личинок жуков-щелкунов в долинном ландшафте, которое служит показателем толерантности разных видов к регулярным затоплениям почвы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Полевые исследования были проведены на стационарах Тобольской биологической станции РАН в нижнем течении Иртыша. Материал был собран в рамках проведения количественных учетов почвенной мезофауны в 2008, 2009 и 2011 гг. в долине нижнего Иртыша (Бухкало и др., 2008). Численность мезопедобионтов учитывали методом отбора стандартных почвенно-зоологиче-ских проб с ручной разборкой почвы (Гиляров, 1975) на 28 площадках. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) были оценены по определителю Долина (1978).
Видовой состав и население проволочников сравнивали в различных растительных группировках поймы и коренной террасы Иртыша. На пойменном профиле выделяются низкая прирусловая зона, регулярно затопляемая при весеннем разливе, а также центральная и притеррасная части.
В прирусловой пойме были исследованы аллювиальные песчаные наносы под пионерными растительными группировками — осоково-са-бельниковой у уреза воды и полосой хвощево-разнотравной растительности, расположенной выше. В центральной части поймы учеты были проведены в понижениях под луговой осоково-разнотравной растительностью на пойменных луговых почвах и в ивняке разнотравном на гриве. В притеррасной пойме материал был собран в ивняках, высокоствольных лесах и на разнотравном лугу, которые подтопляются только в годы наиболее высокого уровня половодья.
На коренной террасе Иртыша были обследованы лиственные, смешанные и субклимаксные хвойные леса, представляющие сукцессионный ряд лесных экосистем, развивающихся на повышенных элементах мезорельефа по мере выхода из пойменного режима. Этот ряд заканчивается олиготрофным заболоченным сосняком сфагно-во-кустарничковым на выположенной вершине террасы.
Кроме того, сборы были проведены в ряду луговых местообитаний от мезофитных разнотравных до группировок, включающих в себя ксеро-фитные элементы, а также в четырех травянистых антропогенно-измененных сообществах (залежи, сенокосы, пастбища). Лесная и луговая растительность террас данного района имеет зональные черты, характерные для южно-таежной зоны Западной Сибири (Ильина, 1984). Материалы были обработаны с помощью программ Ехе1-6 и Р&з1;-171.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В почвах долины Иртыша при раскопках было найдено 19 видов проволочников. Состав и распределение обилия личинок в исследованных природных местообитаниях показаны в табл. 1. В антропогенных местообитаниях встречались только личинки Agriotes: на пырейной залежи и сенокосном лугу — A. obscurus (L. 1758) (4 и 15 экз./м2 соответственно), а на пырейно-осотовой залежи и на пастбище — A. lineatus (L. 1767) (22 и 42.7 экз./м2 соответственно).
В обследованных природных биотопах были обнаружены также взрослые жуки ряда видов, личинки которых не были найдены при раскопках. В целом региональная фауна Elateridae включает в себя 36 видов из 22 родов (Бухкало и др., 2011). Таким образом, число видов Elateridae, развивающихся в пойме и на коренной террасе, составляет более половины регионального фаунистического состава.
Видовой состав Elateridae биотопов коренной террасы и поймы сильно различается: индекс биоценотического сходства (по Жаккару) состав-
лял всего 0.37. Четко выражены различия между отдельными типами растительных группировок. На рис. 1 представлены результаты кластерного анализа сходства исследованных комплексов проволочников, оцененного на основе меры Охайи (ОеЫа1, 1957):
Ко = "
V(ß + b)(a + c)'
где Ko — отношение числа общих видов (а) в сравниваемых участках к среднему геометрическому числа видов в обоих участках (b и с — число видов, встреченных лишь на одном из сравниваемых участков).
На рис. 1 выделяются три больших кластера комплексов проволочников: в террасных лесах, террасных луговых группировках, включая антропогенно-нарушенные сообщества, и в биотопах поймы. Обособленное положение занимают террасные зеленомошные влажные хвойные леса, к которым примыкает и пойменный сосново-бе-резовый лес.
По характеру биотопического распространения в данном регионе среди проволочников можно выделить политопные виды, отмеченные как в пойме, так и на террасе, а также виды, распределение которых ограничено либо пойменными (Limonius parallelus (Motschulsky 1850), Ctenicera cuprea (F. 1775), Hemicrepidius niger (L. 1758), Aplo-tarsus incanus (Gyllenhal 1827), Hypoganomorphus laevicollis (Mannerheim 1852)), либо террасными биотопами (Prosternon tesselatum (L. 1758), Cardio-phorus vestigialis (Erichson 1840), Ampedus nigrinus (Herbst 1784), Paraphotistus impressus (F. 1792), Seri-cus brunneus (L. 1758), A. balteatus (L. 1758), Denti-collis bоrealis (Paykull 1800)). Комплексы лесов и лугов на террасе различаются по составу внепой-менных видов (табл. 1).
Наболее широкий топический спектр в исследованном регионе отмечен для Paraphotistus nigri-cornis (Panzer 1799), Selatosomus aeneus (L. 1758), A. obscurus и A. lineatus. Личинки P. nigricornis встречались у самого уреза воды, в почве, которая затопляется ежегодно, на террасе под пологом хвойных лесов, включая заболоченный сосняк, и на сухих склонах коренной террасы. Это — евро-пейско-сибирский вид, широко распространенный в лесной зоне. В зональных почвах Западной Сибири он встречался в южной тайге и лесостепи в мелколиственных лесах и на вырубках, по долинам рек он заходит в степь (Стриганова, Поряди-на, 2005). Личинки Р. Nigricornis, очевидно, могут развиваться в почвах с широким диапазоном режима влажности. S. aeneus в пойме был найден в притеррасном сосново-березовом лесу, а на террасе — в лесах и в почве сухих злаково-полынных лугов. В Западной Сибири S. аeneus встречался во всех подзонах тайги, но предпочитал дренирован-
1 г
0.8
0.6
о о
ч о X
и
0.4
0.2 -
_|_I_I_I_1_
_i_I_1_
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27
Рис. 1. Кластерный анализ сходства комплексов проволочников в долине Иртыша. Биотопы: 1—24 соответствуют указанным в табл. 1, 25 — пырейная залежь, 26 — сенокос, 27 — пырейно-осотово-бобовая залежь, 28 — пастбище.
ные почвы элювиальных позиций, песчаные гривы, вырубки и пашни; в лесостепи он был отмечен в лесных и лугово-степных местообитаниях. Личинки Б. аепет предпочитают легкие почвы, что характерно для проволочников, плохо переносящих затопление вследствие проницаемости покровов (Гиляров, 1949; Долин, 1964). В притеррасной пойме Иртыша личинки этого вида встречались только в наиболее дренированных участках на повышенных элементах рельефа. Виды Agriotes — обитатели лесной зоны, в пределах которой встречаются преимущественно в открытых биотопах: опушках, лугах и агроценозах. По поймам рек они проникают до южных степей (Долин, 1978). Личинки А. оЪнсигин встречались в ивняках и пойменных лесах, а также в сухих луговых местообитаниях террасы. Взрослые жуки были найдены и в осоково-разнотравных участках прирусловой поймы, но либо не откладывали яйца в этих заливаемых местообитаниях, либо личинки там не выживали. А. ИпеаШз характерен для влажных местообитаний (поймы, болота). В пойме Иртыша А. ИпеаШз достигал высокой численности под луговой растительностью центральной и притер-
расной пойм, а на террасе он был массовым видом в антропогенных биот
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.