ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 3, с. 11-22
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*181(571.63)
ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ДЕВСТВЕННЫХ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ*
© 2007 г. А. И. Кудинов1, Ю. И. Манько1, Г. Н. Бутовец1, Г. А. Гладкова1, Е. В. Жабыко1,
Дон Ку Ли2, Хо Сан Кан2, Батхуу Ням-Осор2
1 Биолого-почвенный институт ДВО РАН 690022 Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159 2 Seoul National University San 56-1 Shillim-dong, Seoul 151-742, Republic of Korea Поступила в редакцию 06.03.2006 г.
Рассмотрены особенности состава и многолетней динамики девственных кедрово-чернопихтово-широколиственных лесов на примере двух постоянных пробных площадей, заложенных в Уссурийском заповеднике (Приморский край). Сделан вывод, что на современном этапе в древостоях, произрастающих в свежих лесорастительных условиях, происходит снижение лесообразующей роли кедра корейского и пихты цельнолистной. Этот процесс будет продолжаться и в дальнейшем, поскольку в тонкомерной части древостоя и в подросте доля этих пород незначительна и не сможет компенсировать отпад перестойных деревьев. Наступает фаза господства лиственных пород, среди которых преобладают сопутствующие виды, обычно господствующие в нижнем пологе.
Кедр корейский, пихта цельнолистная, кедрово-чернопихтово-широколиственные леса, динамика, мониторинг, Южное Приморье.
Хвойно-широколиственные леса в Южном Приморье, образуемые Pinus koraiensis, Abies hol-ophylla, Tilia amurensis, T. mandshurica, T. taquetii, Quercus mongolica, Fraxinus mandshurica. Ulmus japónica1 и многими другими видами, являются зональной лесной формацией. Они совместно с широколиственными лесами образуют нижний высотный пояс растительности, верхняя граница которого в среднем проходит на высоте 600-650 м над ур. моря. Основные их особенности: флористическое богатство, многовидовой состав, многоярусное строение, вертикальная сомкнутость и разновозрастность древостоев, сложные межвидовые и внутривидовые взаимоотношения древесных пород в процессе циклической смены поколений. Фитоценотические особенности кедро-во-широколиственных лесов определяются лесорастительными условиями, прежде всего дренированностью и характером увлажнения местообитаний, а также их высотным и экспозиционным положением на определенных элементах рельефа. К настоящему времени эти леса в подавляющем большинстве трансформированы в ре-
1 Латинские названия растений приведены по [25].
* Работа поддержана грантом секции общей биологии РАН по фундаментальным исследованиям и Корейским фондом фундаментальных исследований (Korea Research Foundation).
зультате рубок и пожаров. Участки девственных кедрово-широколиственных лесов в основном сохранились на особо охраняемых природных территориях. В частности, уникальный лесной массив, основу которого составляют кедрово-широ-колиственные леса, имеется на территории Уссурийского заповедника, растительность которого длительное время (на отдельных участках более 500 лет) не подвергалась влиянию пожаров и других активных лесоразрушительных факторов [14, 15].
Девственные леса издавна интересовали исследователей гармонией с окружающей средой и устойчивостью. Многим девственный лес до сих пор представляется идеалом, которому присуща высокая продуктивность, сбалансированность обмена веществом и энергией, эффективное выполнение широчайшего спектра экологических функций. С расширением масштабов человеческого влияния на природные экосистемы участки девственных лесов, которых остается все меньше на Планете, признаны эталонами, с которыми необходимо сверять итоги хозяйственной деятельности в лесу [17].
Познание устойчивости и динамики девственного леса всегда рассматривалось в числе фундаментальных проблем лесоведения. Более того, классик лесоводства Г.Ф. Морозов [21] считал вопросы динамики лесов одними из самых сложных в лесоведении. Происходящие естественные из-
менения в девственном лесу, связанные прежде всего с онтогенезом древесных пород, которые его образуют, вызвали необходимость типизации возрастных этапов развития этого феномена [8, 12, 16, 28-35]. Структура, строение и динамика дальневосточных хвойно-широколиственных лесов рассматривались неоднократно [1-4, 7-9, 1215, 18-20, 22-24, 28 и др.]. По вопросам динамики этих лесов высказаны различные мнения, суть которых в значительной степени зависела от методики исследований.
Наибольшую известность получила схема диалектического развития девственного кедрово-ши-роколиственного леса, предложенная Б.А. Ивашкевичем [8, 28]. Сопоставляя возраст модельных деревьев кедра с "пиками" числа деревьев этой породы на кривой распределения стволов по толщине, Б.А. Ивашкевич установил, что "пики" кедра отстоят друг от друга примерно на 40 лет. По его мнению, кедровый древостой состоит из ряда 35-40-летних поколений кедра, формирующихся в результате "взрывов" естественного возобновления этой породы и сменяющих друг друга в процессе развития насаждения. В онтогенезе основного лесообразователя - кедра - он выделил 8 стадий, которые последовательно проходит каждое его поколение. На разных возрастных стадиях кедр имеет различные позиции в древостое -от господства в основном пологе до участия только в подчиненных пологах.
Эту схему принял за основу и несколько ее детализировал Б.П. Колесников [12]. В динамике кедрово-широколиственного леса он выделил две фазы - преобладания в древостое кедра и доминирования его конкурентов - лиственных пород. При изучении динамики чернопихтово-широко-лиственных лесов Н.Г. Васильев и Б.П. Колесников [1] использовали такой же подход к выделению возрастных стадий, как и в кедрово-широко-лиственных лесах.
Последующие исследователи возрастной структуры кедрово-широколиственных лесов [4, 10, 11, 18-20, 22-24, 27] подтвердили разновоз-растность кедра в образуемых им сообществах, однако четкого расслоения древостоев на 35-40-летние поколения они не обнаружили.
Н.М. Глазов [3] динамику кедрово-широко-лиственных лесов анализировал на уровне лесного массива Супутинского заповедника (ныне Ко-маровское лесничество Уссурийского заповедника) по материалам лесоустройства, полученным за 60-летний период. Он пришел к выводу, что девственный массив заповедника отличается стабильностью основных таксационных показателей (состав, запас) и развивается без смены пород.
Заключение Я.Я. Васильева [2] о вековых сменах основных лесообразующих пород на территории Уссурийского заповедника (смена кедра пих-
той цельнолистной в ряде местообитаний, а также усиление позиций ели аянской и пихты белокорой в кедрово-широколиственных лесах) было основано на анализе их современных фито-ценотических позиций, включая естественное возобновление. Происходящие изменения в хвойно-широколиственных лесах он объяснял изменением климата, проявляющемся в увеличении влажности, в результате чего преимущества получают пихта цельнолистная и другие темнохвой-ные породы (ель аянская и пихта белокорая).
Интересные материалы о динамике кедрово-широколиственных лесов были получены на постоянных пробных площадях, заложенных в свое время Б.А. Ивашкевичем и его коллегами. Повторные ревизии этих площадей [9, 13], а также заложенных позже [10, 14 и др.], позволили отслеживать происходящие изменения в древостоях (распределение пород по толщине, состояние и отпад деревьев и т.д.), а также в естественном возобновлении древесных пород и делать мотивированные заключения о позициях лесообразующих видов в каждый отрезок времени. На основе этого строилось заключение о перспективах развития лесных экосистем на исследуемых участках.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Динамика кедрово-чернопихтово-широколист-венных лесов изучалась на 2 постоянных пробных площадях (пр. пл.), заложенных в свежих условиях местопроизрастания на территории Комаровско-го лесничества Уссурийского заповедника. В соответствии со схемой К.П. Соловьева и Б.П. Колесникова [5] оба участка следует отнести к кленово-лещинно-грабовому кедровнику с липой и пихтой цельнолистной (К-У1 гр).
Пр. пл. 7-1964 (0.35 га) заложена в 1964 г. Повторные ревизии ее проведены Е.К. Козиным в 1977 г., А.И. Кудиновым в 1985 г., А.И. Кудино-вым и Т.А. Комаровой в 1991 г., а в 2003 г. - коллективом российско-корейских исследователей. Пробная площадь расположена в средней части пологого южного склона на абсолютной высоте 210-220 м. Микрорельеф на участке выражен слабо. Почва по классификации Г.И. Иванова [6] бурая горно-лесная, с хорошо выраженным гумусовым горизонтом мощностью 10-16 см, суглинистая, неглубоко щебнисто-каменистая, влажная. Кислотность верхних горизонтов слабокислая, общее содержание углерода и азота по профилю высокое, а величина подвижного фосфора в минеральных горизонтах низкая. Плотность сложения почвы увеличивается с глубиной (табл. 1). Общая порозность корнеобитаемого слоя составляет 55-82% от общего объема почвы, имея наибольшую величину в верхней части. Слабое уплотнение почвы и высокая ее порозность бла-
Таблица 1. Некоторые физико-химические и водно-физические свойства бурых горно-лесных почв на пр. пл. 7-1964 и 10-1954
Горизонт, мощность, см pH (H2O) C, % N, % C/N Подвижный P2O5 на 100 г почвы 3 г см 3 d, г см-3 Побщ, % Паэр, % ЕВ, % сухой массы ЕВ %
Пр. пл. 7-1964
O 0-2 6.38 Не опр. 1.26 Не опр. 22.9 0.39 2.13 81.7 60.2 56.2 66.6
Aj2-18 5.99 6.20 0.66 11.0 6.3 0.54 2.07 73.9 46.0 52.0 69.9
AB 18-30 5.69 1.78 0.26 7.9 1.8 0.79 2.44 67.6 48.4 24.1 60.3
Bj30-52 6.02 0.62 0.11 7.2 2.2 1.00 2.53 60.3 45.5 16.8 55.4
B2 52-72 6.31 0.26 0.05 6.1 0.1 1.09 2.44 55.2 36.8 17.0 63.8
Пр. пл. 10-1954
O 0-2(3) 5.94 Не опр. 1.19 Не опр. 21.6 0.44 2.15 79.7 61.1 43.2 61.3
Aj 2(3)-13 5.69 3.82 0.40 11.2 2.1 0.62 2.24 72.2 52.1 32.3 66.3
Bj13-23 4.59 0.90 0.14 7.5 0.3 0.86 2.45 64.8 49.3 18.0 52.0
B2 23-72 4.93 0.28 0.04 8.2 0.2 1.14 2.65 56.9 45.8 9.8 53.6
Примечание. dv - плотность сложения (объемная масса), d - плотность сложения твердой фазы (удельная масса), Побщ - по-розность общая, ПаЭр - порозность аэрации, ЕВ - полевая влажность (на момент исследования), ЕВотн - относительная влажность (относител
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.