УДК 597.585.1.591.39
OСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ БЫЧКА-КРУГЛЯКА NEOGOBIUS MELANOSTOMUS (GOBIIDAE) В ПРЕСНОЙ ВОДЕ
© 2014 г. М. Бониславская, А. Таньский, А. Брисевич*, А. Кожелецкая-Оркиш,
В. Вавжиняк, К. Формицкий
Западно-поморский технологический университет, Щецин, Польша * Естественно-технологический институт, Западнопоморский исследовательский центр, Щецин, Польша
E-mail: Malgorzata.Bonislawska@zut.edu.pl Поступила в редакцию 22.05.2013 г.
Приводятся результаты инкубации икры и выращивания личинок бычка-кругляка Neogobius mel-anostomus в пресной воде. Развитие эмбрионов и личинок в пресной воде протекает нормально, хотя отмечена более короткая, чем в солёной воде, продолжительность эмбриогенеза и вылупление личинок меньшего размера. Показатель вылупления составляет 90%. Если данный вид найдёт благоприятные условия для своего воспроизводства в пресноводных водоёмах Польши, то может представлять угрозу для многочисленных местных видов пресноводных рыб, занимая их пищевые и репродуктивные ниши.
Ключевые слова: бычок-кругляк Neogobius melanostomus, инвазивный вид, эмбриональное развитие, пресная вода.
DOI: 10.7868/S0042875214050026
Бычок-кругляк Neogobius те1апо81оты8 (ОоЫ-1ёае), естественными районами обитания и воспроизводства которого являются прибрежные воды Чёрного, Каспийского и Азовского морей, из-за своей сильной экспансии в мире рассматривается как инвазивный вид (СИаг1еЪо18 е! а1., 1997, 2001; Согкит е! а1., 2004; 8аро1а, 8кога, 2005; Ког-шя е! а1., 2012). Главной причиной распространения этого вида в разнообразных водоёмах является человек, а точнее, его непреднамеренные действия. Многочисленные виды водных организмов, в том числе рыб, были перевезены и по-прежнему перевозятся судами вместе с балластной водой. Вонхам с соавторами (ШэшЬат е! а1., 2000) приводят список из 32 видов чужеродных видов рыб, интродуцированных в разные районы посредством водного транспорта.
Бычок-кругляк встречается как в солёных, так и пресных водах. Он зарегистрирован в большом числе рек Европы и Северной Америки, в том числе в Дунае, Волге, Урале, Самаре (Берг и др., 1949; Мае1птз, Согкит, 2000; .Тиг^а е! а1., 2005; Веек, 2006; Ьшк е! а1., 2010; ЯаЪу е! а1., 2010; Рша е! а1., 2011; Шемонаев, Кириленко, 2011), а также в озёрах, включая североамериканские, в которых его популяции отличаются особенно большой численностью (Магзёеп е! а1., 1996; Скаг1еЪо1я е! а1., 1997; С2арр е! а1., 2001; Шемонаев, Кириленко, 2009; Когтя е! а1., 2013). В польских водах бычок-кругляк, называемый также черноротым бычком, появился более 20 лет назад, скорее все-
го в 1987 г., в порту Гдыня, а первый экземпляр был пойман в июне 1990 г. в районе порта Хель (8кога, 81о1агяк1, 1993). Благоприятные экологические условия, сложившиеся в Гданьском заливе, способствовали распространению бычка-кругляка в других районах балтийского побережья Польши — вплоть до Померанского залива (8кога, 81о1агяк1, 1995; 8аро1а, 2002). Благодаря высокой пластичности уже к концу 1990-х гг. его зарегистрировали в пресных водоёмах страны: в озёрах Лебско и Гардно (Ciepie1ewski, Ногпа!-
к1е-тс2-7 Ык, 2003), Домбе даегпае2ук е! а1., 2010), в Вислинском заливе (Borowski, 1999), в эстуарии Вислы, в Мотлаве, Смелой Висле в районе Пше-галины (8кога, Ко21к, неопубл. данные) и в эстуарии Одры (С2и§а-1 а, Шэ2шс2ка, 2010). С момента появления в польских водоёмах бычок-кругляк стал объектом исследований, проводимых на морской станции Института океанографии Гданьского университета (8кога, 81о1агзк1, 1993, 1995; 8аро1а, 2004; 8аро1а, 8кога 2005). Вандзел (^&пё2е1, 2000) указывает, что в 1993—1999 гг. бычок-кругляк обнаружен в 34 контрольных уловах, выполненных во время 13 исследовательских рейсов в Пуцком заливе (район устья Вислы) и в открытом море (окрестности Хеля и Ястарни). Экспансия этого чужеродного вида продолжает расти. Если в 1996 г. в Пуцком заливе удельный вес бычка-кругляка составлял в среднем 0.16%
общего улова, то в 1999 г. его доля увеличилась почти стократно и составила 15.16% (Wandzel, 2000).
Бычок-кругляк нерестится с апреля по август и даже по сентябрь (Чёрное, Каспийское и Азовское моря). По сообщениям разных авторов, самка откладывает 200-2700 (Берг и др., 1949), 8006177 (Никольский, 1954), 328-5221 икринок (Ко-втун, 1978), а в озёрах Северной Америки — 3005000 икринок (Round goby ..., 2013). Проведённые в Гданьском заливе исследования показали, что период нереста длится с апреля по июль (Skora, Stolarski, 1995), а Сапота (Sapota, 2004) выявил два периода интенсивного воспроизводства - в апреле-мае и с июля по сентябрь. Абсолютная плодовитость бычка-кругляка в Гданьском заливе варьирует в пределах 89-3824 (в среднем 1739) (Wandzel, 2000) или 94-2190 (645) икринок (Tom-czak, Sapota, 2006).
Нерест бычка-кругляка имеет порционный характер и происходит на глубине 0.5-3.0 м, иногда до 6 м, при температуре воды 10-12°С, наиболее интенсивно - при 15-16°С (Берг и др. 1949; Никольский, 1954), а в Каспийском море - даже при 26°C (Ковтун, 1979). Самец, охраняющий гнездо (обычно небольшая норка, опрокинутая раковина, затопленные предметы), окрашивается в период нереста в чёрный цвет и заботится об икре вплоть до вылупления всех мальков. Оплодотворённая икра имеет эллипсоидную форму (большой диаметр 3.3-4.6 мм, малый - 1.5-2.1 мм), приклеивается к стенкам или своду норки с помощью нитей и, как правило, свисает вниз, а дополнительное обмахивание плавниками воды самцом обеспечивает благоприятные кислородные условия для развивающихся эмбрионов (Берг и др., 1949; Miller, 2003; Samsel, 2006; Meunier et al., 2009).
Личинки бычка-кругляка при температуре воды 19-20°C вылупляются через 4-7 сут. Они очень хорошо развиты и имеют сформированные лучи в плавниках (Берг et al., 1949). По мнению Москаль-ковой (1978, 2007), степень развития вылупляющихся особей соответствует стадии малька.
Распространение бычка-кругляка в прибрежных водах Балтийского моря и его проникновение в пресноводные водоёмы создаёт многочисленные угрозы. Его выживанию в новых условиях способствуют такие приспособления, как порционный нерест, сооружение гнёзд, родительская забота, крепко приклеивающиеся к субстрату икринки, короткая продолжительность эмбриогенеза, а также вылупление хорошо развитых личинок. Учитывая это, предпринята попытка размножения бычка-кругляка в пресной воде с целью определения, насколько реальна его инвазия и распространение в пресноводных водоёмах Польши.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследование проводили в июне—августе 2002 г. в аквариальной Щецинского университета и в изотермической лаборатории Щецинской сельскохозяйственной академии (в настоящее время — За-паднопоморский технологический университет). Взрослых самцов (средняя абсолютная длина (TL) 151.4 ± 2.3 мм, 7 экз.) и самок (124.3 ± 1.9 мм, 5 экз.) бычка-кругляка, отловленных в Пуцком заливе (рис. 1), поместили в ёмкости объёмом около 1 м3 с песчаным дном, камнями и отрезками керамических труб. В течение первых 4 сут. их содержали в солёной воде (6.0%о), привезённой с места отлова, затем её постепенно разбавляли пресной (отстоявшаейся водопроводной) водой вплоть до полного "опреснения" (0.4—0.5%).
Спустя 7 сут. с момента доставки рыб в аквари-альную начался их естественный нерест. Только что отложенные икринки, приклеенные к разнообразным субстратам, осторожно переносили в аквариум с пресной водой и инкубировали при температуре 20.0°C. Личинок и мальков до достижения возраста 90 сут. выращивали в пресной воде в ёмкостях объёмом 350 л с песчаным дном и многочисленными укрытиями. В течение первого месяца их кормили 3—4 раза в день замороженными циклопами; затем постепенно перевели на питание замороженным размельчённым крилем и живыми личинками хирономид. В ходе опыта регулярно отбирали пробы (n = 30) эмбрионов, личинок и мальков для анализа развития, роста и выживаемости. Температуру, солёность, рН и содержание растворённого в воде кислорода определяли ежедневно, щёлочность и жёсткость воды — дважды в месяц (табл. 1).
Развитие эмбрионов и личинок бычка-кругляка исследовали с помощью комплекта оборудования, состоящего из стереомикроскопа (SMZ 1500) с микропроцессорным регулятором (Trol-8100/9100), цифровой камеры (Nikon DS, Fi-1), монитора (Nikon), видеомагнитофона и компьютера. Записанные изображения икринок и личинок анализировали с использованием программы Multiscan v. 13.01. У икринок измеряли большой и малый диаметры, а также диаметр желтка, на основании которого вычисляли его объём по формуле объёма шара: V = 4/3яг\ где r — радиус желтка, мм. У личинок измеряли общую длину (TL), длину (l) и высоту (h) желточного мешка. Объём желточного мешка определяли по формуле вытянутого эллипсоида (Blaxter, Hemple, 1963): V = = 1/6nh2l.
Длину измеряли с точностью до 0.01 мм; по завершении опыта мальков взвешвали на электронных весах WXD 200/2000 с точностью до 0.01 г. Продолжительность развития приводится в гра-дусо-днях (произведение среднесуточной температуры на число суток — ГД): эмбрионов — от мо-
Рис. 1. Район отлова половозрелых особей бычка-кругляка Neogobius melanostomus.
РЕЗУЛЬТАТЫ
мента оплодотворения, личинок — от момента вылупления 50% особей.
Статистическую обработку результатов проводили с помощью программы 81а1АзИса 9.0. Для сравнения средних параметров икринок на разных этапах эмбриогенеза использовали тест Дункана (р < 0.05).
Характеристика икринок. Оплодотворённые икринки бычка-кругляка имеют своеобразную форму: на первых этапах эмбриогенеза — грушевидную, а позже — близкую к овальной. На более широком конце имеется пучок нитей, с помощью которых икринки крепятся к стенкам гнезда. В
Таблица 1. Диапазон значений некоторых физико-химических параметров воды в течение опыта
Показатель качества воды Значение Стандартный анализ
Температура, °С 20.0-21.0 Elmetron CX-701
Солёность, %е 0.4-0.5 Elmetron CC-103
Содержание растворённого кислорода, мг 02/л 7.0-8.5 Standard methods ..., 2005
рН 7.5-8.5 Elmetron CX-701
Щёлочность, мг СаС03/л 130.1-180.1 Standard methods ..., 2005
Жёсткость, мг СаС03/л 325.3-475
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.