научная статья по теме ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ СИГОВЫХ РЫБ (СOREGONIDAE) КАК ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ “ПАГОФИЛЬНОЙ” ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГРУППЫ РАЗМНОЖЕНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ СИГОВЫХ РЫБ (СOREGONIDAE) КАК ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ “ПАГОФИЛЬНОЙ” ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГРУППЫ РАЗМНОЖЕНИЯ»

УДК 597 (571, 5); 574, 23/3

ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ СИГОВЫХ РЫБ (Coregonidae) КАК ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ "ПАГОФИЛЬНОЙ" ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГРУППЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

© 2013 г. Ж. А. Черняев

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 117071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: gerarchernyaev@mail.ru

Поступила в редакцию 31.04.2012 г.

Исследования условий размножения и эмбрионального развития шести видов сиговых рыб выявили возможность нормального развития их оплодотворенной икры, вмороженной в лёд нерестового водоема. Этому способствует крайне низкая дыхательная активность зародышей в ранний период эмбриогенеза (с этапа дробления до этапа органогенеза). Низкий уровень потребления кислорода и выделения углекислого газа является адаптацией к слабой диффузной газопроницаемости льда. Основным регулятором темпа эмбрионального развития сиговых рыб является не температура, а интенсивность и периодичность солнечного света. Без солнечного света, служащего облигатным внешним фактором, нормальный процесс развития невозможен. В экспериментальных условиях, при близких к нулевым значениях температуры воды или во льду, нормальный морфогенез эмбрионов байкальского омуля и севанского сига проходил при освещенности в 50-300 лк. Обнаруженный в водорастворимой части желтка яйцеклетки сиговых рыб пигмент - гемопротеид цитохром Р560 являясь биохимическим маркером икры рыб сем. Coregonidae, скорее всего осуществляет протекторные (антиоксидантные) функции, препятствуя спонтанному окислению жировых включений зародыша. При недостатке кислорода внутри ледяной капсулы цитохром Р560, возможно, обеспечивает окислительные процессы тканевого дыхания зародыша. Жировая капля, сохраняемая до момента вылупления, уже в качестве временного гидростатического органа способствует плавучести личинок в период постэмбрионального метаморфоза. Она служит также энергетическим запасом после ската личинок с нерестилищ вплоть до момента их перехода на экзогенное питание зоопланктоном. Сообразуясь с экологическими особенностями размножения и развития, выявленными морфогенетическими, физиологическими и биохимическими особенностями, предлагается отнести все описанные к настоящему времени 26 видов сиговых рыб к "пагофильной" группе размножения.

Разнообразие условий нереста и развития рыб на ранних стадиях отногенеза позволило С.Г. Кры-жановскому (1948) классифицировать рыб по экологическим особенностям размножения. Пелаго-филы - рыбы, эмбриогенез которых проходит в свободном парении в толще водной среды или у ее поверхности (нейстон). Фитофилы выметывают икру на живой или отмерший растительный субстрат. Литофилы откладывают икру на каменистую поверхность россыпью, либо кладкой, а псаммофилы рассеивают икру в песке. Остра-кофилы размещают икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков или под панцирь крабов. Группа живородящих рыб, вынашивающая развивающуюся икру в полости тела до вылуп-ления зародышей из оболочки, является особой экологической группой. Ученик и последователь

С.Г. Крыжановского - Е.К. Балон разработал наиболее полную классификацию репродуктивных групп рыб (Ва1оп, 1975, 2002). Все известные виды рыб объединены им в три этологические секции: 1) не охраняющие икру, 2) охраняющие икру и 3) вынашивающие. Первая этологическая секция подразделена на две экологические группы - разбрасывающие икру и прячущие. Вторая секция рыб, охраняющих кладки икры, подразделена на проявляющих заботу о кладке и прячущих икру - гнездующих. Третья этологическая секция - вынашивающие - также подразделена на две экологические группы: вынашивающие вне полости тела, включая ротовую полость (цих-лиды, ОеИМае) и желудок (сомовые, ЗПипёае), и вынашивающие внутри полости тела (живородящие). В каждую экологическую группу входит

несколько репродуктивных гильдий (reproductive guilds), характеризующихся типом нерестового субстрата и особенностями раннего онтогенеза.

По мнению Балона, эволюция способов размножения рыбообразных происходила с Нижнего Кембрия от пелагофильного типа к охраняющим и вынашивающим потомство видам рыб, начиная с Силура. Концепция репродуктивных гильдий в определенной степени находится в корреляции с эволюцией стратегий размножения рыб, состоящей в переходе от мелких и незащищенных яиц рыб с высокой плодовитостью производителей к способу размножения рыб с крупной икрой и низкой плодовитостью самок. Крупная икра и вылупившаяся из нее молодь оснащена более эффективными механизмами защиты от внешних неблагоприятных факторов по сравнению с рыбами, размножающимися по личиночному типу с мелкой икрой. Данный подход позволил Балону (Balon, 1975) вслед за Б.С. Матвеевым (1940) и Т.С. Рассом (l948) обосновать существование двух типов онтогенеза -прямого (direct) и непрямого (indirect), т.е. мальковый и личиночный типы постэмбрионального развития.

У икринок и эмбрионов перечисленных выше экологических групп рыб имеются приспособления к особенностям условий развития: прочность и диаметр первичной и степень клейкости вторичной оболочек (Зотин, 1961; Рубцов, Черняев, 1979), размеры перивителлинового пространства и соотношение масс плазмы и желтка зародыша, определяющие темп и тип эмбриогенеза. Различная степень окраски икры и состав каротиноид-ных пигментов (Макеева, 1992; Микулин, 2000) также определяют уровень пассивной сопротивляемости зародышей рыб внешним повреждающим факторам среды.

Нерест большинства пресноводных рыб происходит весной и летом. Особняком стоят нерестящиеся осенью сиговые рыбы. О.А. Лебедевой (1974) было показано, что при равных прочих условиях более интенсивно пигментированная икра сиговых рыб медленнее развивалась по сравнению с менее окрашенной каротиноид-ными пигментами. Структура и состав желтка, наличие, количество и расположение жировых капель, степень пигментации и состав пигментов яйца, отношение к водо- и газообмену зародыша с внешней средой, реакция зародыша на температурный фактор определяют возможные границы условий размножения. Минеральный состав водной среды, рН, световое и механическое воздей-

ствие также влияют на эмбриогенез сиговых рыб (Мешков, Лебедева, 1976).

Познанию и осмыслению аспектов, связанных с особенностями экологических групп размножения рыб, посвящены работы авторов, продолживших разработки С.Г. Крыжановского (1948) и В.В. Васнецова (1953). Это исследования А.И. Зотина (1961), М.В. Гулидова (1963), И.И. Смольянова (1957, 1966), С.Г. Соина (1968, 1981), А.И. Смирнова (1975), Б.М. Медникова (1962), А.Е. Микулина (1978, 2000), В.В. Махоти-на (1982), П.Н. Резниченко (1982), А.П. Макеевой (1992), Д.А. Павлова (2007) и ряда других отечественных и зарубежных исследователей эмбриологии рыб.

Сиговые рыбы выработали адаптации к выживанию в условиях отрицательных температур и предотвращению замерзания воды в протоплазме клеток. Настоящая работа посвящена механизмам выживания икры осенненерестующих сиговых рыб. Ее цель - упорядочение и систематизация эколого-морфологических данных исследований эмбрионально-личиночного развития этой важной для пресноводных экосистем группы рыб. Стимулом к изучению экологии размножения сиговых рыб послужили фундаментальные исследования Л.К. Лозина-Лозинского (1972), выполненные на насекомых и беспозвоночных.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА СИГОВЫХ РЫБ

Наши исследования охватывали размножение и развитие байкальского омуля (Coregonus autumnalis Pallas, 1776), байкальского озерного сига (С. lavaretus Linnaeus, 1758), весенне-нерестующего баунтовского сига (С. l. baunti Muchomedijarov, 1948), обыкновенного валька (Prosopium cylindraceum Pallas, 1784) и переслав-ской ряпушки (С. albula Linnaeus, 1758) (Черняев, 1971, 1982, 1984, 1990, 2007; Черняев, Пичугин, 1999; Русанов и др., 2003). Икра всех этих видов рыб при нересте осенью, во время шугохода и ледостава, после оплодотворения и набухания способна вмерзать в лед и нормально развиваться до весны вплоть до вылупления жизнеспособных личинок. Эти данные подтверждаются наблюдениями В.Д. Богданова (1983, 2006) за условиями размножения и развития пеляди (С. peled Gmelin, 1789), чира (С. nasus Pallas, 1776), тугуна (С. tugun Pallas, 1814) и сига-пыжьяна (С. lavaretus pidschian Gmelin, 1788) в бассейне р. Манья - притока Нижней Оби. Результаты этих исследований подтверждают наблюдения И.Г. Юданова (1939),

констатировавшего промерзание нерестилищ (до глубины 1.5 м) обской ряпушки (С. sardinella Valenciennes, 1848) без губительных последствий для потомства.

Согласно исследованиям К. И. Мишарина (1953), до 60% нерестилищ байкальского омуля, нерестующего в реках - притоках оз. Байкал: Верхняя Ангара и Кичера, промерзают до дна. В зимний период этим автором на свободных ото льда нерестилищах омуля 72% развивающейся икры было обнаружено приклеенной к крупной гальке при скорости течения 70-80 см/с, 12% к мелкой гальке (скорость течения воды 5060 см/с), 5% икры было расположено на песке (скорость течения 10-30 см/с) и 11% на иловых отложениях (скорость течения воды до 10 см/с). По нашим данным (Черняев, 1971), на значительной части нерестилищ байкальского озерного сига, расположенных на прибрежных песках зал. Мухор в Малом Море Байкала (Крогиус, 1933), его икра вмерзает в нарастающий до дна лёд, пассивно защищаясь от выедания донными широко-лобками (Cottidae), бокоплавами (Gammaridae) и планариями (Turbellaria).

Установлено (Зюсько и др., 1992; Русанов и др., 2003), что нерест валька (P cylindraceum Pallas, 1784) происходит непосредственно в момент шугохода, перед ледоставом реки. Крупная (диаметром 4-6 мм) икра валька имеет соотношение объемов плазмы зародыша с желточным мешком порядка 1/70 и обширное перивителлиновое пространство, как у икры хариусовых (Thymallidae) ("полилецитальный" тип). У сиговых рыб обычное соотношение плазменного бугорка к объему желтка колеблется в пределах 1/3-1/30 (Мешков, Лебедева, 1976). Икра валька развивается по "ха-риусовому" пути (Соин, 1981), т.е. чрезвычайно чувствительна к резким механическим воздействиям на этапах органогенеза и обрастания желтка перидермой зародыша при эпиболии. Она прочно вмерзае

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком