СТРАТИГРАФИЯ. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ, 2004, том 12, № 3, с. 12-25
УДК 561.07:551.731.78
ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ основных типов СТРИАТНОСТИ МИОСПОР ФАНЕРОЗОЯ
© 2004 г. Н. Н. Подгайная
Нижневолжский НИИ геологии и геофизики, Саратов Поступила в редакцию 15.11.2001г., получена после доработки 15.07.2002 г.
В статье рассматриваются особенности морфогенеза типов стриатности экзины миоспор фанеро-зоя. За более чем 400 млн. лет эволюции наземных растений - продуцентов стриатных миоспор, сформировался 21 тип стриатных скульптурных конструкций поверхности экзины. К наиболее плодотворным эпохам по формированию типов стриатности следует отнести девон и пермь. В остальные геологические периоды использовались уже известные способы расположения скульптурных элементов и темпы образования новых типов стриатности были замедлены. В триасе появилось всего два новых типа и соответственно по одному в юре и в меловом периоде. В палинофлорах палеогена, неогена-квартера и современной флоре используются типы стриатности, перешедшие из более древних эпох. Эволюция скульптуры стриатных миоспор идет путем итеративного формообразования и связана с изменениями способа расположения стриатных скульптурных элементов. В процессе развития наземной растительности имела место рекурренция некоторых типов стриатности и переход их к новым систематическим группам растений и миоспор. Описываются основные морфотипы стриатности миоспор и их преобразования во времени. Установлена строгая хронологическая последовательность возникновения и исчезновения типов стриатности, приуроченность их к определенным стратиграфическим интервалам. Указываются типовые виды стриатных миоспор для каждого стратона. Приводится схема стратиграфического распространения основных типов стриатности.
Ключевые слова. Миоспоры, типы стриатности, скульптура экзины, палинофлора, рекурренция, фанерозой.
Так завершается круг,
Но за ним начинается новый,
Чтобы во все времена дивная длилась цепь,
Чтобы создание каждой жизни источником было
Многим созданьям другим в вечном кругу бытия.
И.В. Гёте
ВВЕДЕНИЕ
Настоящая статья является продолжением серии публикаций, посвященных истории развития феномена стриатности миоспор фанерозоя (Подгайная 1993, 1995, 1996, 1999, 2000 , Podgainaya, 1996).
Изучение стриатных миоспор и дефиниция понятия стриатности начались с момента формирования палинологии как науки.
Одно из первых определений стриатности миоспор принадлежит Б. Джексону (Jackson, 1928). К стриатным миоспорам он относил миоспоры, отмеченные тонкими продольными линиями (канавками или гребнями). При этом полосатость клеточной стенки связывалась с деятельностью протоплазмы и условиями формирования репродуктивной клетки. Р. Потонье (Potonie, 1934) стри-атными считал миоспоры с рубцеватой экзиной, с
бороздками такой же ширины или более широкими, чем разделяющие их валики. К. Фегри и Я. Иверсен (Faegri, Iversen, 1950) к стриатным относили пыльцевые зерна с полосатой и морщинистой скульптурой экзины. По представлениям Г. Эрдтмана (Erdtman, 1952) полосатые скульптурные утолщения экзины образуются в результате горизонтального слияния выростов (или их головок), расположенных рядами. Обычно это узкие параллельные канавки, разделенные гребнями, у которых длина примерно в два раза превышает ширину. Р. Томпсон и X. Пфлуг (Thomson, Pflug, 1953) к стриатным относили пыльцевые зерна с вытянутыми структурными элементами, расположенными параллельно, радиально или каким-то другим способом. По мнению В. Гарриса (Harris, 1955) ребристость миоспор образуется правильными, четко выраженными поднятиями или морщинами, расположенными на поверхнос-
ти миоспор. Л.А. Куприянова, Л.А. Алешина (1972, 1978) к стриатным относили миоспоры с полосатой, струйчатой, ребристой скульптурой экзины, у которых скульптурные элементы расположены меридианально и параллельно.
Наиболее полное и обобщенное определение понятия стриатности миоспор принадлежит Г. Кремпу (1967). Стриатными он называл миоспоры с полосатой, желобчатой, гребенчатой, струйчатой, канальчатой, рубчатой, ребристой, морщинисто-полосчатой, полосчато-морщинистой, штриховато-морщинистой скульптурой экзины. Рельефообразующие скульптурные элементы экзины у подобных миоспор представлены валиками, ребрами, гребнями, тяжами, желобками, струйками и ориентированы на поверхности миоспоры чаще всего однонаправленно. К стриатным могут быть отнесены, кроме того, складчатые и многоскладчатые миоспоры, у которых меридианальные бороздки и желобки образованы за счет смятия в определенном направлении всей экзины. К этой же группе миоспор относятся также внутриполосчатые и внутриморщинистые зерна, у которых полосчатость образована не поверхностными скульптурными образованиями, а внутренними структурными элементами экзины.
Таким образом, большинство исследователей стриатности миоспор рассматривают рельефообразующие элементы стриатных конструкций экзины и почти не касаются особенностей расположения стриатных скульптур на поверхности экзины. Об этом также свидетельствует и работа С.В. Мейена (1987), обобщающая сведения о морфологической эволюции миоспор фанерозоя. В ней подробно описывается геохронологическая последовательность появления различных морфо-типов миоспор, их апертур и рельефов экзины. Однако особенности морфогенеза стриатных скульптур рассматриваются вкратце лишь для нескольких родов (Vittatina, Weylandites, Gnetaceae-pollenites, Ephedripites, Classopollis). Обзор огромного фонда (более 500 источников) палинологической литературы, в том числе и посвященной морфологическому строению, стратиграфическому распространению конкретных видов стриатных миоспор показал, что не рассмотренными остаются следующие проблемы, касающиеся феномена стриатности:
1. Не определяется историко-генетическая последовательность типов стриатности и стратиграфическая приуроченность тех или иных преобразований стриатных скульптурных конструкций;
2. Не достаточно разработана классификация типов расположения стриатных скульптурных элементов;
3. Не выявлены особенности эволюции типов стриатности миоспор фанерозоя.
Поэтому автор статьи сконцентрировал свои усилия на решении именно этих задач. Материалом для статьи послужили результаты собственных наблюдений при многолетних исследованиях палинофлор из отложений верхнего палеозоя, мезозоя и кайнозоя, а также многочисленные литературные данные. Предлагаемую в статье классификацию типов стриатности следует считать рабочим вариантом, который в дальнейшем при получении новых данных может быть несколько изменен и дополнен.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Как показали наши исследования (Подгайная, 1993), первые стриатные миоспоры появились на рубеже силура и девона, одновременно с началом формирования наземной флоры высших растений. Стриатность миоспор является защитным адаптационным устройством и выполняет функцию гармомегата, регулирующего объем миоспор в условиях контрастных температур и степеней увлажненности, что позволяет сохранять репродуктивные клетки в крайне тяжелых, иногда близких к экстремальным условиях.
За более чем 400 млн. лет существования феномена стриатности количества "стриатных родов" изменялись и различны для каждого из геологических периодов, составляющих этот огромный отрезок времени. (рис. 1, 2) (Подгайная, 1995, 1996, 2000). Но наряду с изменением количества "стриатных родов" существенно трансформировались и особенности морфологического строения и расположения стриатных скульптурных элементов (рис. 1, 2, приложение к рис. 2, фототаблица). Рассмотрим эти преобразования для каждого геологического периода отдельно.
В девоне зафиксировано 18 форма-родов со стриатными миоспорами. В конце силура - раннем девоне глобальное распространение получили округлые споры рода Emphanisporites Mc Greg. с радиально-лучистым расположением валиков на проксимальной стороне (рис. 1, фиг. 1, фототаблица, фиг. 1), у которых ширина валика, подобно лучу света, равномерно увеличивается от полюса споры к ее экватору. Д.К. Мак Грегор. (Mc Gregor 1984, табл. 6, фиг. 9), А.Д. Архангельская (1985, табл. 4, фиг. 15), Дж. Ричардсон, Д.К. Мак Грегор (Richardson, Mc Gregor, 1986, табл. 2, фиг. 12) отмечают также отдельные формы и виды с радиально-приэкваториальным расположением валиков, с приполюсным участком, свободным от орнаментации (E. protophanus Richard. et Ioanides, рис. 1, фиг. 2). Встречаются также виды со звездчатым интра-радиальным расположением валиков в межлучевых секторах проксимальной стороны споры (E. schultzii (Schultz) Mc Greg., рис. 1, фиг. 3, фототаблица, фиг. 2).
Неоген-квартер
Палеоген
Мел Як t^j
Юра А#2 If Q8
Триас iSSt,^»* ©
Пермь
Карбон
Девон Лм.
Рис. 1. Основные морфотипы стриатных миоспор среднего-позднего фанерозоя по геологическим периодам. Составила Н.Н. Подгайная.
Девон: 1 - Emphanisporites micrornatus Richard. et Lister, 1969; 2 - E. protophanus Richard. et Ioanides, 1986; 3 - E. schultzii (Schultz) Mc Greg., 1973; 4 - Hymenozonotriletes radiatus Naum., 1953; 5 - Retusotriletes striatus (Peppers) Pepp. et Damb., 1969; 6 - Periplecotriletes tortus Egorova, 1974; 7 - Clivosispora verrucata var. convoluta Mc Greg. et Camf., 1977; 8 - Chomot-riletes vedugensis Naum., 1953; 9 - Archaeozonotriletes polymorphus Naum., 1953; 10 - Limbomonoletes lenis Arch., 1985; Карбон: 1 - Archaeozonotriletes intrastriatus Playf. 1971; 2 - Velamisporites irrugatus Playf., 1978; 3 - Cincturasporites (Hacq. et Barss) Byvsch., 1985; 4 - Callisporites Butt. et Will., 1958; 5 - Radiizonates striatus (Knox) Stapl. et Jans., 1964; 6 - Chomot-riletes multivittatus Playf., 1978; 7 - Concentricisporites concentricus Byvsch., 1976; 8 - Vestispora lucida (Butt. et Will.) Pot., 1960; 9 - Proprisporites laevigatus Neves, 1958; 10 - Arcuatisporites Tet., 1984; 11 - Radialetes costatus Playf., 1963; 12 - Colu-minisporites heyleri Doub., 1973; 13 - Striatoabieites (Sed.) Hart, 1964; 14 - Lueckisporites (Pot. et Kl.) Kl., 1963; 15 - Vittatina (Lub.) Jans., 1962; 16 - Striomonosaccites Bharad., 1962;
Пермь: 1 - Tigrisporites playfordi de Jersey end Hamil
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.