ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 1, с. 42-48
УДК 594.382
ОСОБЕННОСТИ ФЕНЕТНЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НАЗЕМНОГО МОЛЛЮСКА CEPAEA VINDOBONENSIS (PULMONATA; HELICIDAE) В УРБАНИЗИРОВАННЫХ И ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
© 2007 г. С. С. Крамаренко*, И. М. Хохуткин**, М. Е. Гребенников**
*Николаевский государственный аграрный университет 54021 Украина, г. Николаев, ул. Парижской коммуны, 9
E-mail: kssnail@rambler.ru **Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: igor@ipae.uran.ru; gme@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 21.05.2005 г.
Изучена фенетическая структура природных и урбанизированных популяций наземного моллюска Cepaea vindobonensis в отношении полиморфизма по признаку опоясанности (banding) раковины. Отмечено, что для моллюсков C. vindobonensis, населяющих различные местообитания искусственного происхождения г. Николаева и его пригородов, характерен более высокий уровень как внутри-, так и межпопуляционного разнообразия в отношении характера полиморфизма. Кроме того, среди городских популяций имеет место очень широкий размах в отношении частот встречаемости отдельных морф или их групп. Природные популяции, напротив, характеризуются более выровненной частотной структурой в отношении полиморфизма опоясанности.
Ключевые слова: наземные моллюски, природные и синантропные популяции, окрасочный полиморфизм, фенетика, Pulmonata, Helicidae, Cepaea vindobonensis.
Наземный моллюск Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) - широкораспространенный вид малакофауны Северо-Западного Причерноморья (Сверлова и др., 2000). Населяет практически все лесные массивы естественного и искусственного происхождения, заросли кустарника, антропогенные биотопы г. Николаева и других населенных пунктов Николаевской области (Крамаренко, Сверлова, 2001). Кроме того, присутствие данного вида в составе городских малакоценозов зарегистрировано для многих населенных пунктов Украинского Полесья (Байдашников, 1992) и Западной Украины (Кирпан и др., 2002). За пределами Украины C. vindobonensis распространена в Юго-Восточной Европе и на Северном Кавказе (Шилейко, 1978).
В отличие от двух других видов рода Cepaea -C. nemoralis и C. hortensis, которые являются излюбленным объектом исследований в области сравнительной полиморфологии (Хохуткин, 1997; Clarke et al., 1978), судьба C. vindobonensis оказалась менее удачной. Лишь считанные работы посвящены аспектам популяционной экологии вида (Sac-chi, 1984; Staikou, 1998, 1999). Особенности полиморфизма C. vindobonensis в отношении опоясанности (banding - "наличия-отсутствия" цветных спиральных лентовидных полос), а также слияния и формы отдельных лент на раковине рассмотре-
ны в работах Шильдера (Schilder, 1923) и Ротари-деса (Rotarides, 1926). Особенности формирования полиморфизма C. vindobonensis из популяций, расположенных в Югославии, описаны в серии работ Джонеса (Jones, 1974, 1975; Jones, Parkin, 1977). Недавно вышла работа по популяциям вида Чехии (Honek, 2003).
Несмотря на широкое распространение данного вида на Украине и его ярко выраженную синан-тропию, вопросы экологии и полиморфологии C. vindobonensis украинских популяций изучены довольно слабо. Исключение составляет исследование С. Крамаренко и В. Попова (1997), посвященное особенностям репродукции вида, а также С. Крамаренко (2003 а, б), где впервые рассматриваются формирование внутрипопуляционного окрасочного полиморфизма в популяциях СевероЗападного Причерноморья. Фенетическая структура популяций на западе Украины проанализирована в работе Н. Сверловой и С. Кирпан (2004).
Заселение наземными моллюсками антропогенных биотопов накладывает специфические особенности на характер внутри- и межпопуляционного полиморфизма в отношении признака опоясанности. Можно ожидать, что при формировании антропохорных популяций, прежде всего в результате непреднамеренного заноса моллюсков из природных популяций в городские парки,
Рис. 1. Схема отбора выборок моллюска Сераеа vin-dobonensis на территории г. Николаева (штриховкой показана плотная городская застройка). Номера популяций соответствуют табл. 1.
сады, живые изгороди, их генетическая структура будет определяться в первую очередь такими случайными генетическими процессами, как эффект основателя и дрейф генов (Сверлова, 2001а). При этом в них будет наблюдаться снижение уровня полиморфизма вследствие гомозиготизации ал-лелофонда; наряду с этим происходит выщепле-ние редких морф, нетипичных для природных популяций (Сверлова, 2001а, б). В синантропных популяциях, следовательно, будет снижен уровень внутрипопуляционного разнообразия и повысится уровень межпопуляционных различий.
Основная цель настоящей работы - сравнительное изучение особенностей полиморфизма опоясанности в популяциях вида, расположенных в пределах городской черты г. Николаева и природных биотопах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Живых моллюсков и их раковины собирали в 12 локальных популяциях, расположенных непосредственно в черте г. Николаева и в его окрестностях (рис. 1). В анализ были включены только половозрелые особи, имеющие сформированный отворот губы устья. Сборы производились в 1995-2003 гг. в пределах участков 150-200 м2, что меньше размеров панмиктической единицы для представителей рода Сераеа ^атойе, 1951). Из 12 популяций семь населяли городские парки или ку-
Рис. 2. Схема отбора выборок моллюска Cepaea vin-dobonensis на территории Николаевской области (прямоугольником показан район, увеличенный на рис. 1). Номера популяций соответствуют табл. 2.
старниковые насаждения (по типу живой изгороди), пять - пригородные полуантропогенные местообитания (практически всегда ветрозащитные лесополосы). Поскольку г. Николаев располагается в месте слияния двух крупных рек юга Украины (Южный Буг и Ингул), популяции C. vindo-bonensis были отделены широкими водными барьерами (см. рис. 1). Для получения более полной картины характера полиморфизма в урбанизированных местообитаниях в анализ также включили данные по восьми природным популяциям, обитающим в различных регионах Николаевской области (рис. 2).
В лабораторных условиях были проанализированы особенности полиморфизма C. vindobon-ensis по цвету раковины и лент и по опоясанности. В первом случае все раковины были разделены на две группы: одна включала раковины, которые имели песочно-зеленоватый цвет со светлыми лентами (форма pallescens), другая - раковины со светловатым (почти белым) фоном, на котором четко просматриваются темно-коричневые или черные пигментные ленты.
В отношении полиморфизма по опоясанности фенотипы обозначались согласно общепринятой системе (Cain, Sheppard, 1950). Ленты отмечали
цифрами от 1 до 5, считая от шва между последним и предпоследними оборотами по направлению к пупку. В случае отсутствия ленты (или лент) вместо их номера в формуле фена ставился ноль. При слиянии нескольких лент их номера в формуле объединяли круглыми скобками. Тогда формула для наиболее распространенного фена, у которого отмечается присутствие всех пяти лент, имеет вид "12345", фен, у которого отсутствует вторая лента, - "10345", а фен, у которого отмечено слияние второй и третьей лент, -"1(23)45". Кроме того, все особи, которые имели фен "12345", были разделены на три группы, на основании соотносительной ширины первых трех лент: фен "[1] = [2] = [3]" характеризовался тем, что все три первые ленты имели практически равную ширину; у фена "[1] = [2] < [3]" третья лента была заметно шире, чем две первые; наконец, у фена "[1] > [2] < [3]" вторая лента была уже, чем первая и третья. Данный тип морф в отношении ширины первых трех лент раковины ранее был описан для C. vindobonensis, обитающей в Венгрии (Rotarides, 1926).
Для моллюсков из каждой популяции (а также групп популяций - из городских, пригородных и природных местообитаний) были рассчитаны частоты встречаемости отдельных фенов. В дальнейшем эти величины были трансформированы с помощью арксинус-преобразования Фишера, для того чтобы нивелировать влияние объема выборки. Также рассчитывались (Животовский, 1991) показатели структуры популяционного разнообразия - среднее число морф и доля редких морф. Кроме показателей внутрипопуляционного разнообразия для отдельных популяций, анологич-ные показатели были рассчитаны для обобщенных данных по трем группам популяций из вышеназванных местообитаний.
Для сравнения показателей уровня внутрипопуляционного разнообразия и частот (арксинус-преобразованных) отдельных фенов (или их групп) в зависимости от типа местообитания популяций использовались методы непараметрической статистики (ранговый дисперсионный анализ Краскела-Уоллиса).
Кроме того, производилась ординация 20 исследованных выборок в пространстве первых двух размерностей методом многомерного непараметрического шкалирования. Исходная матрица расстояний содержала показатели процента несоответствия (Percent disagreement) между каждой парой выборок в отношении наличия/отсутствия тех или иных фенов:
Pd =
где а - количество фенов, которые одновременно присутствуют и в первой, и во второй выборках;
Ь - количество фенов, которые присутствуют в первой выборке, но отсутствуют во второй; с -количество фенов, которые присутствуют во второй выборке, но отсутствуют в первой.
Интерпретация размерностей проводилась на основании уровня значимости коэффициента ранговой корреляции Спирмена между координатами выборок по каждой из размерностей и данными исходной матрицы отсутствия/присутствия фенов. Вносящими наибольший вклад в интерпретацию данной размерности считались фены, для которых соответствующие значения коэффициентов корреляции имели уровень значимости р < 0.01.
Дискриминантный анализ был проведен для выявления фенов, в отношении частот которых все три группы популяций различаются в наибольшей степени. Для этого использована матрица, содержавшая для каждой исследованной популяции следующие показатели: долю особей морфы ра1^сеш от общего числа особей в выборке; долю особей фена "12345" от числа особей с темными лентами на раковине; долю особей фена "[1] = [2] = [3]" от общего числа особей фена "12345"; долю особей фена "[1] = [2] < [3]" от
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.