ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 5, с. 398-400
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ =
УДК 574.5 (28): 59
ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ РЕАКЦИИ МАЛОПОДВИЖНОГО ХИЩНИКА И МОБИЛЬНОЙ ЖЕРТВЫ В ВОДНОЙ СРЕДЕ (ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ПОДХОД)
© 2004 г. В. К. Иванов
Дарвинский государственный заповедник 162543 Вологодская область, Череповецкий район, п. Борок, п.о. Плосково Поступила в редакцию 29.07.2003 г..
Ключевые слова: хищник, жертва, взаимодействия, функциональная реакция.
Изучение взаимодействий, в частности в системе хищник-жертва, по-прежнему остается в центре внимания исследователей. Влияние хищников на популяцию жертв неоднозначно и во многом зависит от того, где и чем питается хищник, каким образом на него влияют другие хищники, а также от плотности популяции жертв. Считается (Бигон и др., 1989), что связь между плотностью кормовых объектов и скоростью их потребления прямо пропорциональна, однако отмечено варьирование характеристик такой зависимости. В 50-х годах В.С. Ивлев (1955) предложил математическую модель зависимости величины рациона рыб от количества пищи. В дальнейшем Холлинг (Holling, 1959) выделил три типа функционального ответа хищника на увеличение ее количества. В сообществах беспозвоночных наиболее часто встречается функциональный ответ второго типа, когда число потребленных жертв первоначально быстро увеличивается, а затем снижается и выходит на плато. Однако в некоторых случаях наблюдается S-образная кривая, что, видимо, отражает различные стратегии добывания пищи.
Модели Холлинга в основном используются в популяциях с подвижным хищником, и практически не известны взаимодействия в системе, где хищник ограниченно подвижен, а жертвы мобильны. Примером такой системы могут быть взаимодействия доминирующих видов ацидных озер, личинки ручейника C. flavidus и нимф поденок L. vespertina. Исследование взаимодействий этой пары видов в лабораторных условиях и послужило целью данной работы.
В октябре-ноябре 1998 г. личинок ручейников и нимф поденок собирали непосредственно перед началом эксперимента в прибрежье ацидного оз. Дубровское, расположенного на территории Дарвинского заповедника на юге Вологодской области. В соответствии с типологической характеристикой озер заповедника (Лазарева, 1991) оз. Дубровское относится к ацидному (рН 4.1-4.5),
темноводному (цветность 200 град.) и дистрофно-му (уровень трофности по индексу Е менее 0.2). Личинок ручейников в течение одних суток выдерживали без пищи, а затем помещали в чашки Петри диаметром 9 см и высотой 5 см, заполненных водой из озера. Воду комнатной температуры (17-18°С) добавляли по мере испарения. На дно чашек помещали небольшое количество детрита из этого же озера, необходимое только для построения убежища личинкам ручейника. Опыты проводили в трех вариантах и пяти повторнос-тях: первый вариант - один ручейник, второй -четыре, третий - шесть. Нимф поденок по 10 экз. вносили в каждую чашку Петри в начале и дополняли до этой величины в ходе эксперимента. Ежесуточно визуально отмечали число потребленных и погибших жертв и хищников, сохраняя их первоначальные пропорции. Средняя длина личинок ручейников составила 10.7 ±0.1 мм, средняя масса - 16.6 ± 0.7мг, а нимф поденок 4.7 ± ± 0.1 мм и 2.2 ± 0.1 мг соответственно. Отличия между вариантами опыта оценивали по критерию Уилкоксона (Тюрин, Макаров, 1998).
После помещения в чашку Петри личинки ручейников приступали к постройке трубки-тоннеля, которая представляет собой рыхлое образование из мелких фракций детрита, мха и пр. Важным элементом постройки являются паутинные ловчие сети, которые прикрепляются к отверстиям трубки-тоннеля и служат средством охоты. Ручейники охраняют территорию и, как правило, изгоняют или поедают других особей ручейников, которые оказались в непосредственной близости. В свободное от охоты время ручейники либо ундулируют, прогоняя воду сквозь трубку-тоннель, либо ее ремонтируют или надстраивают. Как следует из наблюдений, охотничье пространство С. /¡аугёш ограничено протяженностью ловчей сети, и животное, нападая на жертву, никогда не теряет связи с этой структурой, цепляясь за паутину коготками задних подталкивателей. Ручей-
ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОМ РЕАКЦИИ
399
Число потребленных жертв за сутки, экз.
Число потребленных жертв за сутки, экз.
7 35
6 л 30
5 А /V 25
4 "К л J \ 20
3 3 15
2 2 10
1 1 5
10 15
Время опыта , сут
Рис. 1. Динамика потребления жертв в трех вариантах эксперимента (1-3).
0 10 20 30 40
Число жертв в опыте, экз.
Рис. 2. Функциональный ответ жертв на потребление хищником в трех вариантах эксперимента (1-3).
0
ники реагируют, как правило, только на движущуюся жертву; если поденка неподвижна даже в непосредственной близости от хищника, нападения не происходит. Несмотря на то, что среди особей C. flavidus четко проявляется интерференционная форма конкуренции с элементами эксплуатации, существует некоторая оптимальная плотность хищников, способствующая более эффективной поимке жертв. В ходе эксперимента отмечены многочисленные неудачные попытки овладения жертвой одной особью хищника, однако часто эта жертва становилась добычей другой особи.
Анализ динамики взаимодействий типа хищник-жертва показал, что потребление жертв в первый день эксперимента одинаково во всех трех вариантах (в среднем 4.13 ± 1.03, 4.60 ± 0.63, 4.63 ± 0.51 экз. соответственно). В варианте с одним хищником после периода насыщения наблюдаются незначительные колебания потребления жертв (рис. 1а). С увеличением плотности хищников происходит рост амплитуды колебания потребления поденок (рис. 16). В варианте с шестью хищниками амплитуда колебаний нарастала к концу эксперимента (рис. 1в). Между вариантами отмечены значимые отличия в потреблении жертв в ходе эксперимента (см. таблицу).
Анализ кривых функционального отклика, т.е. зависимости числа потребленных жертв от плотности хищника, показал, что они имеют четкий сигмоидальный вид в третьем варианте опыта (рис. 2в). В первом варианте кривая более соответствует функциональному отклику второго типа и не выходит на плато (рис. 2а), а во втором -промежуточному состоянию (рис. 26).
Обнаруженные особенности в целом вполне соответствуют пищедобывательному поведению хищника в широком смысле. Регулярные колебания в системе хищник-жертва после начального
периода насыщения являются естественной реакцией хищника на периодическое повышение плотности жертв. Одним из важных способов получения кривой третьего типа является переключение консументов (Бигон и др., 1989). При изучении переключения основное внимание уделяется плотности данной жертвы относительно альтернативной, в то время как функциональный ответ основан только на абсолютной плотности одного типа жертвы, что и имело место в ходе эксперимента. По данным наблюдений в ацидных озерах Дарвинского заповедника (Ivanov, 1997), эти два вида беспозвоночных (С. flavidus и L. vespertina) -абсолютные доминанты прибрежных биотопов. Следовательно, таким весьма распространенным среди консументов явлением, как переключение на другие объекты питания, можно пренебречь.
Вероятно, полученная форма кривой функционального ответа будет возникать при колебании плотности жертв, что в эксперименте происходит при периодическом добавлении поденок. Это доказывает и тот факт, что наибольшее соответствие кривой сигмоидной форме наблюдается в третьем варианте опыта с наибольшими плотностью хищника и амплитудой колебания потребления жертв. С увеличением плотности жертв эффективность охоты хищника повышается, следова-
Отличия между вариантами эксперимента (критерий Уилкоксона)
Вариант n T Z P
I-II 18 7.500 3.27 <0.001
I-III 18 5.500 3.48 <0.001
II-III 18 17.000 2.81 <0.01
Примечание. п - степени свободы, í - статистика знаковых ранговых сумм критерия, Z - значение нормальной аппроксимации, р - уровень значимости.
ЭКОЛОГИЯ № 5 2004
400
ИВАНОВ
тельно, происходит не просто рост потребления, а с ускорением в начальный период. В результате это приводит к функциональному ответу третьего типа.
Таким образом, в ходе опыта были обнаружены характерные особенности взаимодействия ограниченно подвижного хищника C. flavidus и мобильной жертвы L. vespertina при разной плотности хищника. Следует учитывать, что в природной среде жертва может покинуть зону влияния хищника, чего она лишена в ограниченном пространстве изолята. Однако, учитывая ограниченную мобильность C. flavidus, процессом перераспределения жертв также можно пренебречь. С учетом отмеченных допущений, характерных для экспериментальных наблюдений, полученные результаты могут быть использованы при исследовании динамики популяций малоподвижного хищника и мобильной жертвы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бигон М, Харпер Дж, Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. С. 440-446.
Ивлев В С. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат, 1955. 272 с.
Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер Дарвинского заповедника в связи с индикацией антропогенного за-кисления: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1991. 27 с.
Тюрин ЮН, Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере. М.: ИНФРА • М, 1998. 528 с.
Holling C.S. The components of predation as revealed by a study of small-mammal predation of the European pine saw-fly // Canad. Entomol. 1959. V. 91. № 5. P. 293-320.
Ivanov V.K. Temporal and spatial dynamics of leaf litter -dwelling macroinvertebrates from lakes of different types in a vertical distribution aspects // Russian J. Aqua. Ecology. 1997. V. 6. № 1-2. P. 35-41.
Сдано в набор 07.05.2004 г. Подписано к печати 21.07.2004 г. Формат бумаги 60 х 881/8
Офсетная печать Усл. печ. л. 10.0 Усл. кр.-отт. 10.4 тыс. Уч.-изд. л. 9.7 Бум. л. 5.0
Тираж 990 экз. Зак. 8730
Свидетельство о регистрации < 0110271 от 08.02.93 г. в Министерстве печати и информации Российской Федерации Учредители: Российская академия наук, Уральское отделение РАН
Адрес издателя: 117997, Москва, Профсоюзная ул., 90 Оригинал-макет подготовлен МАИК "Наука/Интерпериодика" Отпечатано в ППП "Типография "Наука", 121099, Москва, Шубинский пер.,6
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.