ЭКОЛОГИЯ, 2009, № 3, с. 214-220
УДК 591.543.43:598.8423(470.2)
ОСОБЕННОСТИ ГОДОВЫХ ЦИКЛОВ ДАЛЬНИХ МИГРАНТОВ
ПРИ ОБИТАНИИ НА ГРАНИЦЕ АРЕАЛА (НА ПРИМЕРЕ ПЕНОЧКИ-ТРЕЩОТКИ Phylloscopus sibilatrix В ТАЕЖНОЙ ЗОНЕ
СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ)
© 2009 г. Н. В. Лапшин
Институт биологии Карельского научного центра РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 E-mail: lapshin@krc.karelia.ru Поступила в редакцию 20.04.2007 г.
Детально изучены явления годового цикла, приуроченные к гнездовой части ареала: сроки миграции, размножения и характер линьки у пеночки-трещотки на Северо-Западе России, обитающей здесь на границе гнездового ареала. На основании полученных данных выявлен ряд особенностей годового цикла, характерных для дальних мигрантов при обитании близ границ гнездового ареала.
Ключевые слова: дальние мигранты, пеночка-трещотка, годовой цикл, граница ареала.
Изучение биологии видов, обитающих близ северных пределов распространения на максимальном удалении от мест зимовок, в своеобразных фотопериодических условиях, при коротком периоде благоприятных условий и низкой гнездовой плотности, представляет значительный научный интерес. В периферических популяциях наиболее интенсивно разворачиваются микроэволюционные события, которые в том числе открывают пути для дальнейшего расселения видов.
Задачей настоящей работы было подробное изучение явлений годового цикла, приуроченных к гнездовой части ареала, у пеночки-трещотки РЬуНозеорт sibilatrix (БесИв!.), обитающей в Карелии близ северной границы ареала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран в 1968-2003 гг. на о. Селькяма-рьянсаари (оз. Ладожское, 61°46' с.ш. и 30°04' в.д.), в юго-западном Прионежье (61°30' с.ш., 34°53' в.д.) и восточном Приладожье (орнитологический стационар "Маячино", 60°46' с.ш., 32°48' в.д.). Использованы также материалы, полученные при отловах птиц ловушками "рыбачинского" типа в юго-восточном Приладожье (Ладожская орнитологическая станция, 60°41' с.ш., 32°58' в.д.).
При сборе полевого материала основное внимание уделялось отлову, прижизненному обследованию птиц и их индивидуальному мечению. В дальнейшем прослеживалась судьба маркированных особей, картировались их гнездовые участки, отыскивались гнезда и выводки на пробной площади (25 га) и в окрестностях радиусом до
5 км и проводились наблюдения за их судьбой. Пол отловленных птиц в брачный период определяли по наличию наседного пятна у самок и форме клоакального выступа у самцов, а в другое время - по соотношению длины крыла и хвоста, критерии для которого получены с помощью дис-криминантной функции (Лапшин, 1998).
Более подробно методика исследования описана ранее (Lapshin, 2005).
Всего обследовано 165 гнезд. Даты начала размножения определены у 147, а величина кладки и выводка - у 151 самки. Выживаемость и причины гибели потомства в гнездовой период выяснены на 148 гнездах. Исследовано и индивидуально помечено более 1400 взрослых птиц (в том числе -311 у гнезд и на гнездовых участках), 618 птенцов и более 800 сеголеток, а из них в тот же сезон повторно более 160 раз отмечены 122 особи (76 взрослых, 32 птенца и 14 первогодков).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Основной гнездовой ареал трещотки - Центральная и Западная Европа. В пределах Фен-носкандии вид гнездится до 65° с.ш., а поющие самцы отмечены и за Полярным кругом (Степа-нян, 2003; Haffer, 1991). На Северо-Западе России вид был известен с конца XIX - начала XX столетия (Бихнер, 1884; Зарудный, 1910, цит. по: Маль-чевский, Пукинский, 1983). В Карелии до 62° с.ш. их отмечал В.Л. Бианки (1914). Во второй половине прошлого века вследствие вырубки первичных лесов и их трансформации вид стал встречаться севернее. С 80-х годов обнаружен гнездя-
Плотность гнездования, пар/км2 180 160 140 120 100 80 60 40 20
01979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 г.
Рис. 1. Плотность гнездования пеночек - веснички (1) и трещотки (2) в южной Карелии (1979-2004 гг.).
щимся на северо-западе Карелии в заповеднике "Костомукшский" и национальном парке "Паана-ярви" (Сазонов, 1997). Одиночные особи с 1961 г. иногда залетали на юг Мурманской обл., а с 80-х годов - почти ежегодно. Позднее на о. Великий в Кандалакшском заливе (67° с.ш.) найдены два жилых гнезда трещотки (Бианки и др., 1993). В.А. Андреевым (устн. сообщ.) в 1994-1996 гг. отмечена на гнездовании на о. Мудьюгский на юге Двинского залива Белого моря (64°55' с.ш.) и в центре г. Архангельска (2000 г.). Восточнее граница встреч одиночных самцов в брачный период опускается к югу (Шураков, Каменский, 1980; Де-метриадес, 1983) до г. Ухты (63°40' с.ш.), Печоро-Илычского заповедника (62° с.ш.) и Пермской обл. (58°20' с.ш.). Известны достоверные факты гнездования трещотки на Среднем Урале недалеко от Екатеринбурга (Коровин, 1995; Суслова, 1995), в Тюмени (Граждан, 1998). Доказано гнездование гораздо восточнее - вплоть до Томской (Миловидов, Москвитин, 1973) и Кемеровской (Васильченко, 2005) областей, а встречи в летний период - до южного Алтая (Березовиков, 1982). Самую северо-восточную точку гнездования трещотки, удаленную от мест нерегулярных встреч вида на несколько градусов по широте и долготе, приводит В.И. Калякин (1995) - долины рек Щучья и Танловая на Южном Ямале, но это сообщение, на наш взгляд, требует дополнительного подтверждения.
Несомненно, что продвижение трещотки в северном и северо-восточном направлениях и увеличение там ее численности связано с заменой на больших территориях первичных типов леса с преобладанием хвойных пород на мелколиственные в результате широкомасштабных рубок и общим омоложением насаждений (Румянцев и др., 1991).
Относительные учеты численности, выполненные в разных точках Карелии (Волков и др., 1990, 1995; Сазонов, 1997), из-за особенностей территориального поведения трещотки (ЬарвЫп,
2005) не всегда отражают истинную плотность гнездования, так как дают значительный переучет. Вместе с тем они могут быть использованы для выяснения биотопической приуроченности вида. Эти данные показывают также резкое снижение численности вида в северном направлении. Плотность гнездования ее снижается с юга (8.436.4 пар/км) на север (0.2-1.3 пар/км2) Карелии. На северо-востоке Ленинградской области в самые благоприятные годы в оптимальных биотопах плотность гнездования достигает 60-80 пар/км2. Наблюдения, проведенные в южной Карелии, говорят о долговременных колебаниях численности вида с продолжительными периодами депрессии (Lapshin, 2005). Средняя плотность гнездования там за последние два десятилетия составила 8.3 ± 1.6 (032.0) пар/км2 (рис. 1).
По литературным данным (Волков и др., 1990, 1995; Сазонов, 1997), плотность вида в 15-20-летних березово-осиновых перелесках была равна 1.4-41.0 пар/км2, в еловых молодняках (25 лет) -5.8, в сосновых молодняках (15-20 лет) - 17.1, в сосновых борах (60-90 лет) - 26.3-36.4, в ельниках - 1.1-12.0, в лиственных лесах (береза, осина) -16.7-21.4. В других местообитаниях, в частности, в городской парковой зоне, посевных куртинах, островных и приопушечных ельниках, плотность гнездования не превышала 0.1-1.7 пар/км2. На севере Карелии в сосняках с примесью лиственных пород она достигает лишь 0.2-1.3 пары/км2; примерно такие же значения характерны для низкогорной еловой тайги и сосняков-черничников -0.2-2.0 пар/км2.
В западноевропейских странах в дубово-буковых лесах плотность гнездования этого вида достигает 33-55 пар/км2, чисто-буковых - до 109, смешанных (сосна, ель, береза) - 43, сосняках с еловым подлеском - 52-75, липово-буковых - 6178, сосновых - 48-61, но самые высокие плотности гнездования отмечены в Швеции на о. Эланд в сосновых (126 пар/км2), буково-ольхово-вязовых (132) и грабовых (153) лесах (Haffer, 1991). Таким
Сроки прилета пеночки-трещотки в разных частях ареала
Район наблюдений Средняя дата прилета Пределы Число лет наблюдений Автор
Австрия, Вена 12.04 03.04-23.04 9 L. Aschenbrenner (1966)
Юго-западная Германия 12.04 23.03-25.04 28 »
Геттинген, Германия 19.04 15.04-24.04 5 »
Целл, Германия 23.04 10.04-06.05 10 »
Хольстейн, Германия 24.04 18.04-09.05 9 »
Нортхейм, Германия 25.04 15.04-29.04 12 »
Калининградская обл. 26.04 18.04-05.05 25 В.А. Паевский (1994)
Подмосковье 30.05 19.04-11.05 12 Е.С. Птушенко, А.А. Иноземцев (1968)
Ленинградская обл. и Южная Карелия* 04.05 11.05 21.04-20.05 27.04-26.05 24 17 Наши данные
* В числителе - самцы, в знаменателе - самки.
образом, приведенные значения плотности гнездования пеночки-трещотки в Ленинградской области и Карелии (пограничная часть ареала), существенно уступают значениям, известным для центральных частей ареала (Западная Европа).
Различия в сроках прилета птиц в центральные и периферийные части ареала достигают 2-3 недель и более (см. таблицу).
Мечение птиц в Карелии показало, что появление новых, ранее не помеченных самок и самцов непосредственно на гнездовых участках растягивается вплоть до 1-й декады июля. Это свидетельствует о том, что в течение всего брачного периода в природе происходит перераспределение особей, вероятно, направленное на встречу брачного партнера (рис. 2).
По данным отлова птиц "рыбачинскими" ловушками на Ладожской орнитологической станции, весной у трещотки, так же как у веснички и
теньковки, соотношение полов достоверно отличалось от 1 : 1. За 18 произвольно избранных лет соотношение полов менялось от 1 : 1.9 до 1 : 12, а по суммированным данным составляло 1 : 3.2 с преобладанием самцов. Результаты определения соотношения полов в выводках у трещотки, полученные методами молекулярной биологии (поли-меразной цепной реакции), свидетельствуют об обратном: в гнездовой период в выводках этого вида соотношение полов было равно 1 : 1 (определение пола у птиц выполнено сотрудниками группы молекулярной биологии нашего института под руководством Л.В. Топчиевой).
В популяции, обитающей на Северо-Западе России, показатели численности самок по сравнению с самцами остаются более низкими в течение всего весенне-летнего сезона. Известно, что в ряде мест и в центральных частях ареала соотношение полов у трещотки может составлять 1-3 самца на самку (Haffer, 1991).
Колич
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.