ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 5, с. 551-556
= ЗООЛОГИЯ =
УДК 591.134:594.382.5
ОСОБЕННОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РОСТА СЕТЧАТЫХ СЛИЗНЕЙ
Deroceras reticulatum
© 2007 г. А. А. Зотин
Институт биологии развития им. И.К. Кольцова РАИ, 119334 Москва, ул. Вавилова, 26
E-mail: aazotin@mail.ru Поступила в редакцию 28.11.2006 г.
Проведено исследование роста отдельных особей сетчатых слизней D. reticulatum в лабораторных условиях, начиная с момента сбора вплоть до гибели животных. Показано, что исследуемая популяция гетерогенна по характеру роста. Выделено 3 группы животных: 1) слизни, масса которых достигает максимума примерно к 4 мес. культивирования с последующим резким уменьшением (продолжительность жизни в культуре 6-7 мес.); 2) слизни, не достигшие максимальных размеров к моменту гибели (продолжительность жизни 6-7 мес.); 3) слизни, максимум массы которых достигается к 7-8 мес., затем наблюдаются периодические колебания размеров с общей тенденцией к уменьшению (продолжительность жизни около 10 мес.). Полученные данные аппроксимированы уравнением конечного роста.
В большинстве работ, посвященных исследованию роста, по существу изучают зависимость массы от возраста для группы животных (Thompson, 1942; Винберг, 1975; Зотин, Зотина, 1993). Однако как справедливо замечают Мина и Клеве-заль (1976), получаемые при этом усредненные (групповые) данные, с одной стороны, "маскируют" особенности индивидуального роста, с другой стороны, могут приводить к артефактным результатам (например, в случае селективного отбора животных в зависимости от их размера).
Исследование роста отдельных особей проводят относительно редко (Brody, 1945; Phillips, 1981; Cledon et al., 2005; Зотин, Озернюк, 2006). Подобная работа требует либо маркировки животных, либо их раздельного содержания. В связи с длительностью получения данных (особенно у долгоживущих видов) приходится ограничиваться каким-либо этапом онтогенеза (обычно, периодом увеличения массы).
Это создает определенные трудности для количественного описания роста с помощью тех или иных уравнений. Для животных, в основном гидробионтов, имеющих "бесконечный" тип роста, ограничение изучаемого периода онтогенеза не имеет принципиального значения и приводит лишь к уменьшению точности определения параметров роста. В то же время для видов с "конечным" типом роста, когда масса тела, достигая максимума, стабилизируется или начинает уменьшаться, необходимо продолжать измерения и после прекращения увеличения размеров (желательно вплоть до гибели животных).
Из сказанного можно заключить, что для количественного исследования индивидуального
роста предпочтительно использовать коротко-живущие виды, легко приспосабливающиеся к условиям лабораторного культивирования.
В данной работе проведено изучение роста отдельных особей сетчатого слизня D. reticulatum в лабораторных условиях на протяжении большей части постэмбрионального онтогенеза вплоть до гибели животных.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Молодых сетчатых слизней D. reticulatum Muller (Gastropoda, Geophila, Agriolimacidae) массой от 10 до 50 мг собирали в июле 2004 г. на огородном участке в окрестностях г. Икша (Московская обл.). Всего было собрано 39 экземпляров. Каждое животное культивировали раздельно в пластиковом стаканчике объемом 100 мл при 100%-ной влажности и комнатной температуре (~20°C). Кормом служила белокочанная капуста Brassica oleracea L., остатки которой заменяли свежей порцией 2 раза в неделю. Взвешивание проводили еженедельно, начиная со вторых-третьих сут культивирования вплоть до гибели животного с точностью 1 мг для слизней размером до 250 мг и 10 мг для моллюсков больших размеров.
Полученные данные аппроксимировали с помощью программы Matlab (версия 7.2.0.232) уравнением конечного роста (Зотин, 2006):
м = в (1- ^+i0)) V, (1)
где М - масса животного, t - относительный возраст (за 0 принимали дату наиболее раннего взве-
552
зотин
шивания 12.07.2004 г.); В, k, и, V- коэффициенты.
В связи с большой ошибкой определения коэффициента и, его значение считали постоянным и равным 7.5, исходя из того, что и ~ 1/Ь (Зотин, 2006), где Ь - степенной коэффициент из алло-метрической зависимости интенсивности дыхания от массы (М): q = аМтъ\ Ь ~ 0.134 (Зотин, Озернюк, 2002).
Время достижения максимальной массы (tM)
1п (1+ ик/ V)
рассчитывали по формуле ^ = —-—--- - г0
к
(Зотин, 2006); максимальную массу Мтах - по уравнению (1) при t = tM^.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Большинство собранных моллюсков не смогло адаптироваться к условиям культивирования: в течение 1-й нед погибло 19 особей (48.7%), в течение 2-й нед - 6 особей (15.5%) и в течение 3-й нед - 7 особей (17.9%). Оставшиеся 7 экземпляров (17.9%) успешно прошли адаптацию и прожили в культуре от 24 нед (~6 мес.) до 45 нед (~10 мес.).
Данные по изменению массы адаптировавшихся моллюсков приведены в табл. 1 и на рис. 1. Как видно из рисунка первоначально все слизни росли более или менее равномерно. Однако с 5-го мес. (ноябрь) кривые роста начинали различаться.
Условно мы разделили всех животных на 3 группы:
1. Короткоживущие слизни. Моллюски, масса которых в ноябре достигала максимума и затем постоянно уменьшалась без заметных колебаний (особи 1 и 2, рис. 1а, б). Они погибли в январе-феврале следующего года (7-8-й мес. жизни в неволе). Размеры к моменту гибели составили соответственно 58 и 31% от максимальной массы.
2. Слизни с незаконченным ростом. Моллюски, у которых лишь незадолго до гибели наблюдали некоторое (не более чем на 10%) снижение массы (особи 3, 4, рис. 1в, г). Сроки их гибели примерно совпадали со сроками гибели животных 1-й группы.
3. Долгоживущие слизни. Моллюски, продолжавшие равномерно расти вплоть до февраля-марта (особи 5-7, рис. 1д-ж). После этого наблюдались колебания размеров с периодом 3-5 нед. и амплитудой 100-200 мг. При этом среднее значение массы сначала достигало максимума, а затем имело тенденцию к снижению. Моллюски дожили до мая следующего года. Размеры к моменту гибели составляли 75-90% от максимальной массы.
Сравнение кривых роста слизней у разных групп по усредненным данным и суммарная кри-
вая роста по всем данным показана на рис. 2. Из этого рисунка видно, что первоначально темп роста короткоживущих слизней был выше, чем у остальных. Моллюски этой группы достигали максимальных размеров раньше, а последующее снижение массы происходило быстрее. Наблюдаемый максимум кривой роста для слизней с незаконченным ростом является артефактом и связан с ранней гибелью более крупного животного (особь 3, рис. 1в, по сравнению с особью 4, рис. 1г). Кривая роста, построенная по всем данным (пунктирная линия), также дает искаженную информацию и имеет характерную для "группового" бесконечного роста S-образную форму.
Полученные данные вполне удовлетворительно аппроксимируются уравнением конечного роста (1) (рис. 1). Конкретные значения коэффициентов этого уравнения, вычисленные для отдельных моллюсков, приведены в табл. 2.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Полученные данные свидетельствуют в пользу того, что только исследование отдельных особей может дать достоверную картину роста животных. Кривая группового роста не только "маскирует" индивидуальные особенности, но и может приводить к неверным выводам. Так, пунктирная линия на рис. 2, построенная по всем полученным данным, создает впечатление, что D. reticulatum принадлежат к животным с бесконечным типом роста. Это связано с тем, что, с одной стороны, средняя часть кривой оказалась вогнутой под влиянием быстро уменьшающейся массы короткоживущих слизней, с другой стороны, характеристики кривой после 31 нед определяли крупные долгоживущие слизни.
Причины колебания массы у взрослых долго-живущих слизней не совсем ясны. Можно предположить, что это связано с активностью белковой железы, объем которой значительно увеличивается после наступления половой зрелости (Barker, 1991), и периодическим выделением ее секрета из организма.
В целом D. reticulatum можно отнести к животным с конечным типом роста, т.е. ростом, когда животные достигают максимального размера, а затем их масса стабилизируется или уменьшается.
Обычно прекращение роста наземных брюхоногих моллюсков связывают с достижением ими половой зрелости (Abeloos, 1944; Hunter, 1968; Лихарев, Виктор, 1980; South, 1982; Duval, Banville, 1989; Barker, 1991), хотя Дмитриева (1969) отмечает, что половозрелость у сетчатого слизня наступает примерно за 2 мес. до окончания роста.
Для количественного описания конечного типа роста нами было применено уравнение (1). Хотя это уравнение достаточно хорошо аппрокси-
Таблица 1. Изменение массы отдельных особей D. шкиШит в зависимости от относительного возраста, мг
Особь Особь
t, нед t, нед
1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7
Июль 2004 г. Декабрь 2004 г.
0 37 24 - - 21 18 - 23 260 410 670 330 735 470 710
1 74 27 - - 38 34 - 24 231 420 680 350 780 500 750
2 61 53 31 37 59 32 45 Январь 2005 г.
Август 2004 г. 25 210 320 685 365 800 480 770
3 50 57 50 64 66 39 65 26 203 300 660 390 870 500 800
4 64 68 56 56 86 50 91 27 300 430 900 520 940
5 44 113 77 50 85 39 126 28 275 420 930 610 850
6 125 170 111 78 154 67 155 29 222 410 750 650 700
7 146 220 138 93 155 70 217 Ф евраль 2005 г.
Сентябрь 2004 г. 30 210 390 750 620 870
8 160 270 156 101 157 72 241 31 197 370 780 670 1010
9 177 310 175 117 202 77 345 32 360 830 630 870
10 173 380 192 99 229 67 250 33 1000 690 1040
11 210 420 228 128 270 88 280 Март 2 005 г.
Октябрь 2004 г. 34 970 740 1000
12 260 500 280 143 270 107 320 35 820 530 1070
13 310 580 320 160 360 135 370 36 710 510 1020
14 360 690 360 174 455 163 440 37 670 410 750
15 355 710 400 186 430 177 440 А шрель 2005 г.
Ноябрь 2004 г. 38 610 660 800
16 340 640 400 203 490 189 480 39 950 820 1000
17 340 650 450 230 530 210 440 40 810 580 840
18 350 660 500 255 560 240 400 41 900 630 830
19 390 540 530 300 555 270 515 Май 20 05 г.
20 350 510 5
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.