научная статья по теме ОСОБЕННОСТИ КАРИОТИПОВ МАССОВЫХ ВИДОВ КРОВОСОСУЩИХ МОШЕК (DIPTERA, SIMULIIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА РОССИИ Биология

Текст научной статьи на тему «ОСОБЕННОСТИ КАРИОТИПОВ МАССОВЫХ ВИДОВ КРОВОСОСУЩИХ МОШЕК (DIPTERA, SIMULIIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА РОССИИ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 11, с. 1341-1352

УДК 595.771:576.312.37

ОСОБЕННОСТИ КАРИОТИПОВ МАССОВЫХ ВИДОВ КРОВОСОСУЩИХ МОШЕК (DIPTERA, SIMULIIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО РЕГИОНА РОССИИ

© 2004 г. Л. А. Чубарева, Н. А. Петрова

Зоологический институт РАН, С.-Петербург 199034 e-mail: chironom@zin.ru Поступила в редакцию 05.09.2003 г.

На давленых ацето-орсеиновых препаратах политенных хромосом слюнных желез личинок и мито-тических хромосом гонад и ганглиев изучены кариотипы 31 вида из 19 родов кровососущих мошек северо-западного региона России. Впервые описан кариотип Simulium reptans L. Приведены новые данные по геномному полиморфизму Cnetha fontinalis Radz., Simulium argyreatum Mg. и Archesimulium tuberosum Lund. Установлено, что 20 видов (64.5%) имеют 2n = 6, 3 вида (9.7%) - 2n = 4, семи видам (22.6%) свойствен геномный полиморфизм по дополнительным В-хромосомам (2n = 6 + B), у ряда видов обнаружен значительный инверсионный полиморфизм; популяция одного вида (3.2%) представлена только триплоидными самками (3n = 9). Отмечен высокий уровень видового кариологиче-ского биоразнообразия мошек данного региона.

Для северо-запада России характерно разнообразие климата (от теплого морского до субарктического) и геоботанических зон (северная тайга, лесотундра, тундра, горный ланшафт). Почти весь Кольский п-в за исключением узкой полосы южного побережья расположен за Северным полярным кругом. Близость морей (Баренцева и Балтийского) обусловливает преобладание количества осадков над испарением. Обилие разнообразных биотопов (больших и малых рек, озер, горных ручьев и родников) благоприятствует заселению и развитию водных фаз многих видов насекомых и, в первую очередь, кровососущих мошек. Среди них есть единичные виды с ограниченным ареалом, характеризующиеся рядом плезиоморфных признаков, большинство же относится к широко распространенным, полиморфным видам, которые обладают ароморфными признаками и являются злостными кровососами человека и животных. Фауну этого региона рассматривают как эволюционно молодую, возникшую в недавнее, вероятно, послеледниковое время (Рубцов, 1956, 1974; Усова, 1961; Рубцов, Янковский, 1984; Янковский, 2002).

В одной из наиболее полных сводок "Фауна СССР. Сем. БтиШёае" для северо-западного региона России указываются 66 видов из 13 родов (Рубцов, 1956). В монографии по фауне и биологии мошек Карелии и Мурманской обл. представлены определительные таблицы 37 видов мошек из 12 родов (Усова, 1961). В недавно опубликованном "Определителе мошек России и сопредельных стран" для этого региона приведены 48 видов из 15 родов (Янковский, 2002). Разное

количество видов и особенно родов вызвано изменениями в номенклатуре таксонов разного ранга, связанными с описанием новых видов и родов, и уточнением статуса и синонимии некоторых ранее известных видов (Рубцов, 1974; Рубцов, Янковский, 1984; Crosskey, 1987, Crosskey, Howard, 1996; Янковский, 1992, 1996, 2002).

Кариологические исследования мошек указанного региона России впервые начаты в Зоологическом институте АН СССР с середины 60-х гг. XX в. Во время экспедиционных выездов в разные регионы России (1967-2003 г.) нами был собран обширный материал по водным фазам развития этих насекомых - личинкам и куколкам. Результаты работы были систематизированы, обобщены и опубликованы в отечественных периодических изданиях. Так, были представлены "Видовой состав мошек Таджикистана" (Петрова, Чубарева, 1984), "Итоги кариологического изучения фауны кровососущих мошек Армении" (Качворян и др., 2003), появилась сводка "Кариотипы мошек (Diptera, Simuliidae) мировой фауны" (Чубарева, Петрова, 2003). Все это - определенные этапы изучения фауны России и сопредельных стран.

В настоящей статье обобщены результаты кариологического анализа представителей фауны северо-западного региона России. Изучены кариотипы 31 вида мошек из 19 родов Ленинградской обл., Карелии и Кольского полуострова. Уточнены видовые и родовые названия и приведены в соответствие с последней номенклатурой. В своей работе мы придерживаемся в основном системы Рубцова (Рубцов, 1974; Рубцов, Янковский, 1984) с учетом

некоторых изменений и дополнений, представленных Янковским (2002).

Личинки и куколки мошек фиксировали на местах сборов смесью 96° этанола и ледяной уксусной кислоты (3 : 1). Приготовлены и проанализированы временные ацето-орсеиновые препараты политенных хромосом ядер слюнных желез и ме-тафазных хромосом делящихся клеток гонад и ганглиев личинок старшего возраста со зрелыми дыхательными нитями. Изучено около 4000 цитологических препаратов. Часть препаратов переведена в постоянные.

Большинство видов семейства имеет 2n = 6 (Чубарева, Петрова, 2003). Хромосомы в порядке убывания длины обозначены I, II, III. Стандартное сочетание плеч в хромосомах у подавляющего большинства изученных видов семейства IS + IL, IIS + IIL, IIIS + IIIL, где S и L - короткое и длинное плечи соответственно. Остальные обозначения расшифрованы в тексте. Особо следует подчеркнуть, что последовательность дисков каждой хромосомы в кариотипе видоспецифична.

В приведенных ниже описаниях основное внимание обращается на характерные черты структуры кариотипа, соотношение длин хромосом, локализацию главных маркеров хромосом, наличие - отсутствие дополнительных В-хромосом, наличие - отсутствие инверсионного полиморфизма. Длины политенных хромосом у ряда изученных видов представлены только средними значениями без ошибки среднего, так как измерены хромосомы единичных ядер.

Для определения и уточнения видовой принадлежности нередко в лаборатории из зрелых куколок выводили имаго. Параллельно с цитологическими готовили энтомологические препараты личинок, куколок и имаго (самцов, самок). Постоянные энтомологические и цитологические препараты хранятся в отделении кариосистематики Зоологического института РАН, С.-Петербург.

В приведенной таблице (таблица) перечислены исследованные виды, места и время их сборов, число изученных особей (N) и 2n. В данной работе рода расположены по системе Рубцова - Янковского (Рубцов, 1974; Рубцов, Янковский, 1984; Янковский, 2002), названия видов приведены в алфавитном порядке.

Подсемейство Prosimuliinae Enderlein 1921 Род Prosimulium Roubaud 1906

P. hirtipes Fries 1824. 2n = 6. Конъюгация гомологов полная. Центромеры (Cm) морфологически не выражены. Хромосома I маркирована расширенной зоной (ER), связью с ядрышком (N), отчетливыми теломерами. Хромосома II определяется по сближенным пуффам (РР) и кольцу Бальбиани (BR). Хромосома III идентифицируется по вееро-

образному концу (F) и прилежащим к нему трем толстым дискам. Длины политенных хромосом (мкм): I = 540, II = 368, III = 313. Соотношение длин хромосом: I > II > III (Гринчук, 1967; Чубарева, 1977, 1987, 2001).

P. luganicum Rubzov 1956. 2n = 6. Кариотипиче-ски близок к P. hirtipes. N связано с хромосомой I, несущей обширную ER. Хромосома II определяется по PP и BR. Длины политенных хромосом (мкм): I = 498.3 + 15.3, II = 317.6 + 10.6, III = 266.6 + + 6.0. I > II > III (Гринчук, 1967; Чубарева, 1977, 1978; Чубарева, Петрова, 1999).

P. macropyga Lundstrom 1911. 3n = 9. Исследованная выборка (таблица) представлена только триплоидными самками. Степень конъюгации гомологов различна: есть участки хромосом, в пределах которых все три гомолога обособлены, участки, на которых плотно конъюгируют только два гомолога, а третий обособлен, наконец, обнаружены и такие участки, где плотно конъюги-руют все три гомолога. Cm проявляют тенденцию к объединению в хромоцентр (Chr). Плечо IS маркировано ER и специфической последовательностью дисков у теломеры - маркер "Sim-конец", характерный для целого семейства. Этот маркер содержит пять тонких, сближенных дисков, за которыми следует слабо развитый Р. IL определяется по связи с ядрышком. IIS идентифицируется по сближенным PP и BR, а хромосома III - по F-концу и трем толстым дискам в дистальной зоне (Чубарева, 1968, 1977, 2000, 2001).

Род Helodon Enderlein 1921

H. ferrugineus Wahlberg 1844. 2n = 6. Конъюгация гомологов полная. Cm морфологически не выражены. В хромосоме I отсутствует ER. Хромосома II маркирована BR. Хромосома III идентифицируется по связи с N. Отмечены единичные гетерозиготные инверсии, преимущественно в хромосоме III. При сравнении с P. hirtipes обнаружен межвидовой обмен значительными участками хромосом I и II. I = 388 мкм, II = 308 мкм, III = = 281 мкм. I > II = III (Чубарева, Петрова, 1968, 1999, Чубарева, 1977).

Род Stegopterna Enderlein 1930

S. trigonia Lundstrom 1911. 2n = 6. Конъюгация гомологов полная. Cm отчетливы, в виде плотных интенсивно окрашенных дисков. Хромосома I маркирована связью с N и значительной протяженности ER, в пределах которой расположена Cm. IIS отличается небольшой ER, BR и пятью маркерными прицентромерными дисками, толщина которых уменьшается от Cm к серединной зоне плеча. В терминальной зоне IIIL выделяются характерные интенсивно окрашенные близко расположенные друг к другу маркерные толстые

ОСОБЕННОСТИ КАРИОТИПОВ МАССОВЫХ ВИДОВ КРОВОСОСУЩИХ МОШЕК 1343 Исследованные виды кровососущих мошек северо-западного региона России

Подсемейство, род, вид Место и дата сборов N 2n

Prosimulium hirtipes Мурманская обл., Лапландский зап-к, ручей, VII. 1969 80 6

P. luganicum Ленинградская обл., р. Птичья, VII 1966, V 1970 30 6

P. macropiga Мурманская обл., побережье Баренцева моря, VII 1966 158 3n = 9

Heledon ferrugineus Мурманская обл., р. Кола, VII 1966; р. Верхняя Чуна, VII 1967 80 6

Stegopterna trigonia Ленинградская обл., Тосно, лесной ручей, V 1968 26 6

Astega lapponica Ленинградская обл., Приозерский р-н, пос. Мельниково, VI 1969 34 4

Metacnephia pallipes Мурманская обл., ст. Имандра, р. Гольцовка, VI 1972; 80 6

Лапландский зап-к, р. Верхняя Чуна, VII 1967 34 6

Wilhelmia equina Ленинградская обл., Лосево, речка, ЬХП 1966 539 6

Hellichiella crassa Мурманская обл., р. Гольцовка, VII 1967 43 6, 6 + B

H. dogieli Мурманская обл., Кандалакшский зап-к, VII 1968 5 6

Cnetha cryophila Ленинградская обл., Гостилицы, родник, V 1966 42 6

C. fontinalis Карелия, Чупа, о-в К

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком