БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2012, № 3, с. 25-32
ЗООПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС, ^^^^^^^^^^ ЗООПЕРИФИТОН
УДК 593.161(28)+574.583(28):593.1
ОСОБЕННОСТИ КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЛАНКТОННЫХ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ В ВЫСОКОГОРНОМ ОЗ. СЕВАН (АРМЕНИЯ)
© 2012 г. Н. Г. Косолапова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: kng@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 06.04.2011 г.
Изучены особенности количественного развития и пространственного распределения гетеротрофных жгутиконосцев в оз. Севан. Численность и биомасса флагеллят летом ниже, чем осенью, и в целом соответствуют количественным показателям их развития в олиготрофных озерах. Выявлены различия в вертикальном распределении жгутиконосцев в период летней стратификации и осенней гомотермии.
Ключевые слова: гетеротрофные жгутиконосцы, численность, биомасса, пространственное распределение, горное озеро.
ВВЕДЕНИЕ
Гетеротрофные жгутиконосцы (флагелляты) широко представлены среди всех экологических групп гидробионтов и встречаются во всех биотопах водных экосистем [4, 13, 24]. Большинство флагеллят относится к эврибионтным организмам, способным существовать в широком диапазоне условий окружающей среды. Благодаря высокой скорости размножения жгутиконосцы достигают высокой численности, часто доминируют в составе протозоопланктона и играют значительную роль в круговоротах углерода и других биогенных элементов в водных экосистемах разного типа. Однако они продолжают оставаться одной из наименее изученных групп протистов. Основной пищей жгутиконосцев служат бактерии. Флагелляты осуществляют так называемый "контроль сверху" бактериопланктона, регулируя его количество и формируя его таксономическую и размерно-морфологическую структуру. В свою очередь жгутиконосцы служат важным пищевым объектом для инфузорий и метазойного зоопланктона [16, 17].
Гетеротрофные жгутиконосцы — постоянный компонент планктона горных озер, хотя обычно не достигают высокой численности [22, 25].
Озеро Севан — одно из крупнейших высокогорных озер мира, уникальный пресноводный водоем, играющий большую роль в народном хозяйстве Армении. В 1920-1980-е годы озеро было объектом интенсивных гидробиологических исследований. За этот период накоплен большой объем данных о гидрологическом и гидрохимическом режимах, о количественных, качественных и
функциональных характеристиках фитопланктона, зоопланктона, бактерий, инфузорий и других групп гидробионтов [3, 8, 10]. Сведения о видовом составе и количественном развитии гетеротрофных жгутиконосцев получены только в начале XXI в. [6, 12].
Цель работы — выявить особенности количественного развития и пространственного распределения гетеротрофных жгутиконосцев в оз. Севан в летний и осенний периоды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Озеро Севан, расположенное на высоте 1916 м над уровнем моря в котловине между горными хребтами Кавказа, относится к категории горных димиктических водоемов с весенней и осенней го-мотермией и устойчивым расслоением водной толщи в летне-осенний период [1].
Подводными порогами и двусторонними мысами озеро делится на две неравные части — Малый (М.) Севан (средняя глубина 50.9 м, максимальная — 98.7 м) и Большой (Б.) Севан (средняя глубина 37.7 м, максимальная — 58.7 м). В озеро впадают 30 рек, вытекает только одна — р. Раздан.
Севан можно охарактеризовать как водоем мез-отрофного типа [12].
Материалы для работы получены во время совместных экспедиций Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН и Института гидроэкологии и ихтиологии НАН РА на оз. Севан 3—9 июля 2007 г. и 25—27 октября 2008 г. Летом материал собирали на 11 станциях (7 — в М. Севане,
кл./мл 1000
500
VII
1 2 X
мг/м3 80
40
12 VII
X
мес
Рис. 1. Средние значения численности (а) и биомассы (б) гетеротрофных жгутиконосцев в литорали (1) и в пелагиали (2) оз. Севан в июле и октябре.
4 — в Б. Севане), осенью — на 15 (9 — в М. Севане, 6 — в Б. Севане).
Пробы воды отбирали четырехлитровым плексигласовым батометром Руттнера в прибрежной (глубина от 2 до 10 м) и глубоководной (в поверхностном и подповерхностном горизонтах, в слое температурного скачка, над ним и под ним, в гипо-лимнионе и у дна) частях озера.
Воду для количественного учета гетеротрофных жгутиконосцев сразу же после отбора фиксировали глутаральдегидом до конечной концентрации 1% и хранили <1 мес в темноте при температуре 4°С. Численность и размеры клеток флагеллят определяли методом эпифлуоресцентной микроскопии с окраской примулином [14]. Для этого 10—20 мл воды озера фильтровали через черные ядерные фильтры с диаметром пор 0.5 мкм. Фильтры просматривали под эпифлуоресцентным микроскопом РПО11 (Россия) при увеличении х(1000). Объемы жгутиконосцев вычисляли по формулам объемов шара или эллипсоида. Численность флагеллят (№) рассчитывали по формуле
N =
* K ПЗ X V,
где ЕиI — суммарное количество клеток в просмотренных полях зрения (ПЗ), К — коэффициент, равный Б/Б1 (^ — площадь воронки, мкм2, — площадь поля зрения, мкм2), V — использованный объем пробы.
Биомассу вычисляли путем умножения численности на средний объем клеток.
Концентрацию растворенного кислорода и температуру воды определяли с помощью портативного зонда YSI Model 85 ("YSI, Inc.", США).
Статистическую обработку полученных данных (определение средней величины, ее ошибки и достоверности по критерию Стьюдента (р = 0.05)) проводили с использованием программ Microsoft Excel и Statistica 7.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования выявили широкую распространённость гетеротрофных жгутиконосцев в водной толще оз. Севан.
В июле 2007 г. численность и биомасса флагеллят изменялись по акватории озера в пределах 0.09— 1.1 тыс. кл./мл (в среднем (0.4 ± 40) тыс.кл./мл) и 14—89 мг/м3 (в среднем 16 ± 0.3 мг/м3) соответственно. В октябре 2008 г. численность и биомасса варьировали от 0.1 до 1.8 тыс. кл./мл (в среднем 0.6 ± 84 тыс. кл./мл) и 30—160 мг/м3 (в среднем 50 ± 7 мг/м3) соответственно. Осенью средние показатели численности оказались в 1.7 раза, а биомассы в 3 раза выше, чем летом.
Летом не наблюдалось значительных различий между Малым и Большим Севаном по уровню количественного развития жгутиконосцев. Численность и биомасса флагеллят в М. Севане 0.3 ± ± 52 тыс. кл./мл и 15 ± 4 мг/м3, в Б. Севане — 0.4 ± ± 62 тыс. кл./мл и 18 ± 4 мг/м3 соответственно. Осенью средние количественные показатели в Б. Севане в ~2 раза превышали таковые в Малом. Численность и биомасса жгутиконосцев в Б. Севане составляла 0.9 ± 138 тыс. кл./мл и 73 ± 13 мг/м3, в М. Севане — 0.4 ± 79 тыс. кл./мл и 33 ± 6 мг/м3 соответственно.
При изучении распределения гетеротрофных жгутиконосцев по акватории озера выявлено, что летом средняя численность флагеллят в литорали в 1.2 раза превышала таковую в пелагиали (рис. 1). Однако биомасса жгутиконосцев в прибрежье оказалась в ~2 раза выше, чем на глубоководных участках озера за счет доминирования в литоральном сообществе крупных форм жгутиконосцев. Наибольшего количественного развития (1.1 тыс. кл./мл) флагелляты достигали в прибрежной зоне озера у истока р. Раздан. В этот период здесь отмечена максимальная численность основных пищевых объектов жгутиконосцев — бактерий [12]. Минимальные значения численности и биомассы флагеллят обнаружены в защищенном прибрежье М. Севана у Чаячьего острова (0.2 тыс. кл./мл), несмотря на высокий уровень развития бактериопланктона. Вероятно, это связано с максимальным обилием на этом участке зоопланктона, использующим в пищу флагеллят [7]. Осенью средние значения численности и биомассы жгутиконосцев в литорали оз. Севан были выше таковых в пелагиали в 1.5 раза. В этот пери-
а
1
2
б
1
2
°С, мг/л 10 20
°С, мг/л 10 20
20
40
40
в
500
20 -
кл./мл
1000 1
--1- V 1
X
X
2: Т 1
X
- *
X л""
X А
ХА
г
500
кл./мл 1000
а
50 100
мг/м3
Рис. 2. Вертикальное распределение температуры (1, °С) и кислорода (2, мг/л), численности (3, кл./мл) и биомассы (4, мг/м3) гетеротрофных жгутиконосцев летом (а, в) и осенью (б, г) в Малом Севане.
м
10
20
мг/м3
од в прибрежье также зарегистрированы высокие количественные показатели бактериопланктона, зоопланктон же наибольшего развития достигал в пелагиали озера [12].
Характер вертикального распределения гетеротрофных жгутиконосцев изучали на трех глубоко-
водных участках. Один находился в М. Севане (глубина 62 м) и два — в Б. Севане (глубина 30 м).
Летом в пелагиали М. Севана зона термоклина располагалась на глубине 14—17.5 м. Концентрация растворенного кислорода незначительно изменялась с глубиной (рис. 2а). На этом участке озера максимальные значения численности и био-
массы флагеллят зарегистрированы на верхней границе термоклина на глубине 14 м (рис. 2в). Вероятно, это связано с высокой численностью бактерий и низким развитием зоопланктона [12]. В сообществе жгутиконосцев доминировали мелкие клетки (<5 мкм). В слое температурного скачка наблюдалось снижение количественных показателей флагеллят. В поверхностном слое жгутиконосцы не обнаружены, что может быть вызвано влиянием интенсивного УФ-облучения. При проведении исследований осенью на этом участке озера сохранилась температурная стратификация (рис. 2б), но слой термоклина располагался ниже (на глубине 21—25 м), чем летом. С глубиной также происходило снижение концентрации растворенного кислорода. Максимального обилия жгутиконосцы достигали на глубине 10 м за счет развития мелких форм флагеллят (рис. 2г). Наибольшая биомасса простейших зарегистрирована в слое под термоклином, где по численности доминировали крупные виды жгутиконосцев (>5 мкм). Минимальная численность флагеллят отмечена на верхней границе термоклина на глубине 20 м и у дна.
Летом в Б. Севане в зоне низкотемпературного купола наблюдается подъем к поверхности озера холодных вод гиполимниона, вызванный в основном циклонической циркуляцией вод. Осенью термоклин постепенно опускается в придонные слои и к зиме исчезает [1]. На этом участке в летний период максимальные количественные показатели жгутиконосцев обнаружены в поверхностно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.