научная статья по теме ОСОБЕННОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА MARGARITIFERA MARGARITIFERA (BIVALVIA: MARGARITIFERIDAE), ВЛИЯЮЩИЕ НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ РАКОВИНЫ Биология

Текст научной статьи на тему «ОСОБЕННОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА MARGARITIFERA MARGARITIFERA (BIVALVIA: MARGARITIFERIDAE), ВЛИЯЮЩИЕ НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ РАКОВИНЫ»

ФИЗИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

УДК 57.017.647:57.018.4:57.034:594.1

ОСОБЕННОСТИ ЛИНЕЙНОГО РОСТА Margaritifera margaritifera (Bivalvia: Margaritiferidae), ВЛИЯЮЩИЕ НА МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ

ПАРАМЕТРЫ РАКОВИНЫ

© 2015 г. А. А. Зотин

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 119334 Москва, ул. Вавилова, 26

E-mail: aazotin@mail.ru Поступила в редакцию 18.11.2014 г.

Исследована взаимозависимость роста раковины в длину и в ширину в индивидуальном онтогенезе обыкновенной жемчужницы M. margaritifera. Показано, что на определение соотношения ширины и длины влияют по крайней мере два фактора: коррозия примакушечной зоны раковины и закономерная ритмичность отклонения отношения ширины к длине от ожидаемых согласно уравнению линейной регрессии значений. Отмечено, что первый фактор может быть учтен путем введения для каждой особи индивидуальной поправки, в результате чего соотношения линейных размеров перестают быть зависимыми от возраста и размеров моллюсков. Установлено, что ошибка вычислений, вызываемая биоритмами, может быть снижена путем измерения размеров для как можно большего числа годовых колец (>18). Обсуждаются причины последовательной смены преимущественного роста в длину и в ширину раковины моллюсков.

DOI: 10.7868/S0002332915030169

Изменение относительных размеров раковины — один из основных показателей морфогенеза в постличиночном индивидуальном развитии двустворчатых моллюсков. Обычно изменение промеров раковины описывают так называемым аллометрическим уравнением (Алимов, 1981; Зюганов и др., 1993):

Н = аЬк, (1)

где Ни Ь — промеры раковины, а и к — алломет-рические коэффициенты. Это уравнение теоретически не обосновано и является скорее феноменологическим. Не менее точно экспериментальные данные могут быть описаны линейным уравнением (Наумов, 2006):

Н = ЬЬ - Н0. (2)

В уравнении (2) коэффициент Н0 можно интерпретировать как поправку, которую необходимо внести для промера Н, чтобы соотношение промеров стало пропорциональным. Введение такой поправки приводит к тому, что соотношение промеров раковины определяется коэффициентом Ь и не зависит от размеров раковины, а следовательно, и от возраста моллюсков. Соотношения различных промеров раковины часто используют в качестве ключевого признака при определении видовой принадлежности моллюска (Бо§а1оу а1., 2003). Однако их использование для определения вида многие авторы подвергают вполне обоснованной критике (Зюганов

и др., 1993; Сергеева и др., 2008; Болотов и др., 2013).

Анализ ДНК показывает, что ряд видов семейства Margaritiferidae, выделенных на основании соотношений промеров раковин, представляют один полиморфный вид (Geist et al, 2010; Клишко, 2014). В частности, молекулярно-гене-тическими исследованиями установлено, что виды, обитающие в верховье бассейна Амура на территории Забайкалья (Dahurinaia transbaicalica, D. prozorovae, D. ussuriensis, D. tiunovae, D. dahurica), принадлежат к одному биологическому виду (Клишко, 2014). Выделение дальневосточных жемчужниц в отдельный род также вызывает сомнения, в связи с чем Клишко предложила вернутся к старому названию для всех исследованных ею видов — Margaritifera dahurica. Тем не менее морфометрические исследования раковин остаются актуальными для сравнительного анализа внутри- и межпопуляционной изменчивости двустворчатых моллюсков (Helama, Valovirta, 2008; Болотов и др., 2013). При проведении такого анализа следует учитывать влияние на результаты ряда факторов. Одним из таких факторов для моллюсков семейства Margaritiferidae является повсеместная коррозия примакушечной зоны раковины (Зотин, 2013). Еще одним, ранее не описанным фактором, вызывающим ошибку при определении соотношений линейных промеров, оказалась неравномерность роста раковины в различных направлениях.

Рис. 1. Раковина М. таг^,агШ/ега до (а) и после обработки КОН (б). Схема измерения размеров колец. Нг — высота кольца, Ьг — его длина.

Цель работы — изучение влияния перечисленных факторов на отношение ширины раковины к ее длине у обыкновенной жемчужницы М. та^а-гШ/ега.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Створки погибших и вынесенных на берег во время весеннего половодья раковин обыкновенной жемчужницы M. margaritifera L. собирали в августе 2012 г. на правом берегу р. Варзуга (Терский р-н Мурманской обл.) сразу после впадения в нее р. Пана. Верхний конхиолиновый слой удаляли путем кипячения створок в 1 М растворе KOH в течение 10 мин. В результате годовые кольца роста, образованные средним призматическим слоем, стали отчетливо видны (рис. 1). Изображения раковин получали путем их сканирования на сканере HP ScanJet 5400c (Hewlett Packard, Китай). Длину и высоту каждого неповрежденного годового кольца измеряли с использованием программы Excel с точностью 0.1 мм (рис. 1б).

Данные аппроксимировали регрессионным уравнением (2), после чего рассчитывали степень отклонения (АНг, %) экспериментальных данных от линии регрессии по формуле

АНг = 100(Нг - ЬЬГ + Н0)/(ЬЬГ), (3)

где Нг, Ьг — высота и длина годового кольца соответственно.

Для определения возраста моллюска и годовых колец данные аппроксимировали рекуррентной формой уравнения роста Берталанффи (уравнение Форда—Валфорда):

Ь, + 1 = сЬ, + d,

где Ь, и Ь, + 1 — длины текущего и следующего годовых колец соответственно; с, d — коэффициенты. Возраст моллюска и первого детектируемого годового кольца (,) определяли обратным исчислением по уравнению Берталанффи:

Ш = 1п(1 — Ь(1 — c)/d)/ln с,

где Ь — длина раковины или годового кольца. Необходимость такого способа определения возрас-

та связана с тем, что почти у всех моллюсков при-макушечная зона раковины корродирована и часть годовых колец не детектируется.

Сравнение коэффициентов уравнения (2) проводили методом регрессионного анализа. Пригодность использования этого уравнения оценивали с помощью критерия нелинейности (Зотин, 2000).

Временной ряд зависимости AH(t) анализировали методом сингулярного спектрального анализа с помощью программы "Гусеница" (версия 3.40, разработана компанией "GistaT Group" (Россия)), которой были выбраны следующие опции: длина окна (длина "гусеницы") — округленная до целого числа половина измеренных годовых колец; без центрирования. Определяли следующие параметры временного ряда: возраст моллюска, при котором наблюдается первый максимум АН; значение АН для этого возраста; период колебаний АН. Период определяли, вычисляя среднее значение удвоенных промежутков времени между последовательными локальными экстремумами.

Средние значения измеренных параметров и их стандартную ошибку вычисляли, если число данных превышало 4. Сравнение распределения рассчитанных для разных моллюсков значений коэффициентов b из уравнения (2) с нормальным распределением проводили по критерию х2 (Иван-тер, Коросов, 2010).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Точка пропорциональности. При определении роста ширины раковины существенное значение имеет начальная точка, относительно которой проводятся измерения. Обычно в качестве такой начальной точки используют точку, наиболее удаленную от вентрального края раковины, лежащую вблизи ее макушки. Однако в связи с сильной коррозией макушки у моллюсков семейства Margaritiferidae положение начальной точки оказывается различным у разных особей. При этом наблюдается сильная зависимость отношения ширины раковины к ее длине (H/L) от возраста моллюска. Таким образом, возникает необходимость определения такой начальной точки, измерения относительно которой дают независимую от возраста величину H/L и позволяют сравнивать различные особи между собой. Логично назвать такую точку точкой пропорциональности, определить местоположение которой можно по коэффициенту Н0 из уравнения (2). Начальная точка лежит на прямой, вдоль которой осуществляются измерения ширины раковины, на расстоянии Н0 от исходной точки измерения (вне раковины, если Н0 > 0, или внутри изображения раковины, если Н0 < 0).

40 35 3 30 ^ 25

20 -

15

40

50

60

70 Lr, мм

80

90

Рис. 2. Зависимость высоты годового кольца (Нг) от его длины (Ьг) в индивидуальном развитии М. та^а-гШ/вга (особь 19).

Основные параметры раковин М. margaritifera, а также значения коэффициентов уравнения регрессии (2) приведены в табл. 1. Уравнение (2) в целом хорошо описывает зависимость НГ(ЬГ) (рис. 2), что подтверждается критерием нелинейности.

Коэффициенты регрессии Ь можно трактовать как независимое от возраста соотношение высоты и длины раковины после учета поправочного коэффициента Н0. У разных особей значения этих коэффициентов широко варьируют (от 0.379 до 0.585) и достоверно отличаются одно от другого (р < 0.001).

Условно всех моллюсков можно разделить на семь групп, в пределах каждой из которых значения коэффициентов Ь достоверно не различаются (п — число измеренных годовых колец):

Ь = 0.385 ± 0.009, п = 53 (особи 19, 27),

Ь = 0.45 ± 0.007, п = 86 (особи 7, 33, 42),

Ь = 0.476 ± 0.007, п = 282 (особи 2, 8, 10, 17, 18, 25, 29, 32, 40),

Ь = 0.504 ± 0.007, п = 203 (особи 1, 3, 11, 12, 14, 28),

Ь = 0.534 ± 0.007, п = 100 (особи 5, 13, 31, 39),

Ь = 0.559 ± 0.006, п = 52 (особи 9, 34),

Ь = 0.585 ± 0.005, п = 24 (особь 30).

Статистическое распределение, составленное из значений Ь, рассчитанных для отдельных особей, достоверно не отличается от нормального. Среднее значение Ь для этого распределения составляет 0.492 ± 0.009 (п = 27).

Неравномерность роста раковины. На рис. 2 видно, что отклонения от прямой регрессии не хаотичны, а имеют вполне закономерный ритмический характер. Для характеристики отклонения Нг от прямой (2) мы ввели индекс относительного отклонения АН, рассчитываемого по уравнению (3).

Таблица 1. Характеристики раковин M. margaritifera и коэффициенты уравнения (2)

№ особи L, мм H, мм T, год n Коэффициенты

b Hq, мм

1 98.7 42.1 49 38 0.511 ± 0.005 8.2 ± 0.4

2 98.6 38.4 60 44 0.483 ± 0.004 10.3 ± 0.4

3 76.8 33.7 43 32 0.521± 0.006 5.7 ± 0.4

4 91.1 35.7 34 12 0.500 ± 0.019 9.0 ± 1.3

5 97.5 41.6 49 38 0.535 ± 0.004 10.4 ± 0.4

6 71.7 31.5 26 15 0.590 ± 0.007 8.0 ± 0.3

7 95.7 39.8 38 30 0.452 ± 0.008 2.6 ± 0.6

8 98.9 42.8 50 36 0.472 ± 0.006 2.0 ±

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком