БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 1, с. 31-36
УДК 591.524:594.124 ЭКОЛОГИЯ
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ РАКОВИНЫ MYTILUS TROSSULUS (BIVALVIA: MYTILIDAE) ИЗ ОБРАСТАНИЯ ВОДОРОСЛИ SARGASSUMPALLIDUM (PHAEOPHYCEAE:
SARGASSACEAE)
© 2013 г. Н. И. Селин
Институт биологии моря им.А. В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690059 e-mail: nikselin@yandex.ru
Статья принята к печати 29.03.2012 г.
На материале, собранном в 2011 г. из разных биотопов в зал. Восток Японского моря, исследовали особенности онтогенетической изменчивости формы раковины у двустворчатого моллюскаMytilus trossulus. Установлено, что в поселениях на скалах и в обрастании искусственных субстратов моллюски имеют разную форму раковины, однако все онтогенетические изменения укладываются в рамки отмеченных ранее особенностей. Показано, что существенные отклонения от типичной формы раковины имеют моллюски из обрастания слоевища бурой водоросли Sargassum pallidum, обитающей на мелководье у прибойных скальных мысов. Для моллюсков из этого биотопа характерны многочисленные следы деформации раковины, нетипичная скошенность заднего растущего края и существенное превышение (до 20-25%) ширины раковины над высотой. Установлено, что отмеченные черты морфологии раковины, очевидно, связаны с особенностями обитания мидии в условиях активной гидродинамики.
Ключевые слова: мидия Mytilus trossulus, условия обитания, рост, форма раковины, Sargassum pallidum, Японское море.
Features of the shell morphology of Mytilus trossulus (Bivalvia: Mytilidae) in the fouling of the alga Sargassum pallidum (Phaeophyceae: Sargassaceae). N. I. Selin (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy ofSciences, Vladivostok 690059)
Features of the ontogenetic variability of the shell shape of Mytilus trossulus from different biotopes in Vostok Bay of the Sea of Japan were studied using materials collected in 2011. Mussels inhabiting an exposed rocky shore and mussels in marine fouling on artificial substrates have a different shell shape; however, all ontogenetic variations are within the previously observed range of this characteristic. This study showed that mollusks in the fouling of the brown alga Sargassum pallidum living at shallow subtidal sites of exposed rocky capes have significant deviations from the typical shell shape. Numerous deformations of the shell, an atypical slanting of the posterior growing edge, a substantially greater (up to 20-25%) shell width relative to shell height are characteristic of mussels from this biotope. All these features of shell morphology are connected with the peculiarities of life in conditions of severe topical competition and unfavorable mechanical action. (BiologiyaMorya, 2013, vol. 39, no. 1, pp. 31-36).
Keywords: mussel Mytilus trossulus, habitat conditions, growth, shell shape, Sargassumpallidum, Sea ofJapan.
Двустворчатый моллюск Mytilus trossulus Gould, 1850, как и близкородственный вид М. edulis, является эврибионтным организмом и обитает в разных биотопах в условиях широкой изменчивости факторов среды (Матвеева, 1948; Савилов, 1954; Seed, 1969а, 1976; Иванова, 1979; Скарлато, 1981, и др.). Хорошо изучены поселения М. trossulus на естественных грунтах и искусственных субстратах на значительной глубине в местах с умеренной динамикой вод (Брыков и др., 19866, 2004; Буяновский, 1987; Селин, Лысенко, 2006, и др.). Вместе с тем неоднократно отмечались массовые скопления этого моллюска на литорали и в верхней сублиторали открытых скалистых прибойных побережий. В последнем случаеМ. trossulus часто является доминирующим видом сообщества, в экстремальных по гидродинамической нагрузке условиях создает благоприятную среду обитания для одних гидробионтов и служит важным кормовым ресурсом для других (Резниченко,
Солдатова, 1974; Селин, 1990; Селин, Долганова, 2003). Контрастность условий обитания проявляется в широкой изменчивости морфологии раковины, которая у этих двух видов изучена довольно подробно (Seed, 1968, 1973; Скарлато, Иванова, 1974; Кафанов, Ромейко, 1987, и др). Однако в береговых выбросах в зал. Петра Великого Японского моря иногда можно обнаружить раковины М. trossulus, существенно отличающиеся от образцов, описанных ранее для данного района. По форме они слегка напоминают раковины М. edulis из поселений на скалах, подверженных сильному волновому воздействию (Seed, 1968). В связи с этим целью данной работы являлось изучение особенностей онтогенетических изменений пропорций раковины у М. trossulus из разных биотопов для более полного представления о пределах фенотипической изменчивости формы раковины и спектре условий обитания исследуемого вида.
Рис. 1. Внешний вид поселения Mytilus trossulus на скалах (А), в обрастании бурой водоросли Sargassum pallidum (Б) и в обрастании полипропиленового каната (В).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для данной работы послужили мидии, собранные в трех биотопах в зал. Восток Японского моря в июле 2011 г.: со скал, из обрастания слоевища бурой водоросли Sargassum pallidum и из обрастания полипропиленового каната швартовного буя. Эти поселения образованы в результате оседания личинок из планктона в 2009-2011 гг. Первый участок отбора проб представлял собой прибойный скальный мыс, в период исследований от литорали до глубины 1.5 м покрытый обширной щеткой М. trossulus (рис. 1А). В нескольких местах щетки на глубине около 1 м случайным образом были отобраны небольшие качественные пробы мидии, которые затем были объединены в одну пробу. Здесь же со скалы были взяты несколько экземпляров водоросли S. pallidum, нижняя (многолетняя) часть слоевища которых была сплошь покрыта плотным слоем сильно сросшихся мидий (рис. 1Б). Моллюсков, собранных со слоевища саргассума, также объединили в одну пробу. Третья проба М. trossulus была отобрана с полипропиленовой оттяжки (каната) швартовного буя, расположенного недалеко от мыса над глубиной 10 м; моллюсков счистили с небольшого участка каната на глубине около 1 м (рис. 1В). Во всех случаях население составляли немногочисленные сеголетки и одно-двухлетние особи мидии, длина раковины которых была наибольшей в обрастании каната и достигала 72 мм.
Поскольку в обрастании слоевища саргассума самые крупные моллюски имели длину раковины 45 мм, в дальнейшем для корректного статистического анализа более крупные особи из других биотопов были исключены. В результате выборку М. trossulus из обрастания саргассума составили все моллюски из пробы данного биотопа, а из поселений на скалах и полипропиленовом канате - сеголетки, однолетние и, частично, двухлетние особи. У всех мидий штангенциркулем с точностью до 0.1 мм измеряли длину (L), высоту (Н) и ширину (D) раковины в соответствии с общепринятой схемой измерения митилид (Скарлато, 1981).
Для аппроксимации изменений в онтогенезе мидии пропорций тела для каждой выборки моллюсков обычными методами корреляционно-регрессионного анализа рассчитывали уравнение линейной зависимости (Y = а + 6Х) высоты, ширины и их отношения (D/H) от длины раковины. При сравнении одноименных парных зависимостей различие между линиями регрессии считали значимым, если линии различались углом наклона и/или одна из них превышала другую при уровне значимости не менее 95%. Все расчеты выполняли по стандартным алгоритмам из пакетов компьютерных прикладных программ Statgraphics Plus for Windows и GraphPad Prism 4.
РЕЗУЛЬТАТЫ Внешний видраковин
Раковина Mytilus trossulus из поселения на скалах и из обрастания полипропиленового каната имеет типичную митилоидную форму (рис. 1; 2а, б). Верхний край раковины у большинства взрослых особей дугообразен, но иногда у моллюсков из обрастания и у молодых особей из обоих биотопов образует тупой угол. Нижний край часто на большем протяжении прямой, хотя у некоторых раковин имелась едва заметная вогнутость в районе выхода биссуса. У сравнительно крупных особей обширная задняя часть верхнего края раковины почти параллельна нижнему краю. Как правило, все моллюски имели неповрежденный плавно закругленный растущий задний край и неслущенный черный с синим отливом периостракум. Наружная поверхность раковины блестящая и гладкая, с едва заметной волнистостью, возникающей из-за неравномерности отложения раковинного
10
мм
Рис. 2. Внешний вид раковиныМуМия ¡гозшшз из поселения на скалах, полипропиленовом канате (а, б) и из обрастания бурой водоросли
За^аяяитраШёит (в-д).
вещества в разные сезоны года. Визуально раковины мидий из поселения на скалах несколько более выпуклые, чем из обрастания каната.
Такой же внешний вид у мидий размером менее 8-10 мм из обрастания слоевища водоросли Sargassum pallidum. Раковина более крупных особей обычно расширяется к заднему краю. Ее верхний и нижний края не параллельны и дугообразно расходятся от макушки. На раковине имеются следы многочисленных повреждений. Они выражаются в серии мощных концентрических колец непериодических задержек роста, в отсутствии значительной части периостракума и сильной истертости наружной поверхности раковины (из-за чего она приобретает синюю окраску), в нетипичной сильной скошенности ее заднего растущего края у большинства особей и в деформации створок (рис. 1Б, 2в-д).
Пропорцииракоеины
Раковины моллюсков размером менее 10-12 мм из всех изученных мест обитания при равной длине имеют почти равную высоту и ширину (рис. ЗА, Б; см. таблицу). Среди более крупных особей наибольшая высота раковины у мидий из обрастания S. pallidum и швартовного каната, а наименьшая-у обитателей скал. Например, при длине раковины 40 мм ее высота в первом случае в среднем составляет 21 мм, во втором - 19 мм. Наблюдаемые различия соотношения длина-высота раковины недостоверны для моллюсков из обрастания слоевища сар-гассума и швартовного каната (Р = 0.13) и статистически значимы в других случаях парного сравнения линий регрессии (Р <0.01).
Ширина раковины изменяется относительно ее длины у моллюсков из разных биотопов почти с равной интенсивностью: различия угла наклона линий регрес-
сии парных зависимостей носят случайный характер (Р > 0.06). Линии регрессии пар
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.