ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 6, с. 745-759
УДК 591.582+599.537
ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА АКУСТИЧЕСКИМИ СИГНАЛАМИ МЕЖДУ САМКОЙ И ДЕТЕНЫШЕМ ЧЕРНОМОРСКОЙ АФАЛИНЫ (TURSIOPS TRUNCATUS) В СТРЕССОВОЙ СИТУАЦИИ
© 2009 г. И. Э. Сидорова
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: iesidorova@mail.ru Поступила в редакцию 07.10.2007 г.
Впервые изучена динамика акустического взаимодействия между самкой черноморской афалины и ее 3.5-месячным детенышем в стрессовых условиях. Исследовали как типы сигналов, так и временные параметры акустического обмена. Самка и детеныш в стрессовой ситуации использовали преимущественно свои индивидуально-специфичные тональные сигналы. Однако при максимальном уровне стресса детеныш не был способен к скоординированному с самкой продуцированию этих сигналов. В этом случае самка перешла к использованию широкополосных сигналов с наложением во времени на сигналы детеныша. Двухсторонний обмен сигналами восстановился лишь после первичной адаптации детеныша. Сравнение с ранее полученными данными по взрослым дельфинам показало, что характер акустического взаимодействия афалин в стрессовых условиях зависит от социального статуса и общего уровня адаптации участвующих в нем животных. Он может варьировать от одностороннего продуцирования сигналов со случайным наложением во времени на сигналы партнера по связи (детеныш на начальной стадии адаптации) до активного воздействия путем изменения типа сигнализации на менее опытного участника "диалога" и обмена сигналами в режиме "акустического моста" с синхронизацией начала фонации одного из партнеров и окончания фонации другого.
Дельфинов-афалин (Tursiops truncatus Montagu) отличает сложная социальная структура популяций, высокоразвитая система коммуникации и большая (до 40-50 лет) продолжительность жизни (Connor et al., 1998, 2000; Tyack, 2000; Wells, 2003). В силу особенностей водной среды обитания наиболее важное значение для афалин, как и других китообразных, имеет акустическая коммуникация. Для акустического общения дельфины этого вида используют разнообразные тональные и широкополосные импульсные сигналы.
Важную роль в коммуникации афалин играют специфические тональные сигналы, служащие для индивидуального опознавания отдельных особей. Эти сигналы, вероятно, являются аналогами так называемых "призывных криков", описанных у представителей некоторых отрядов наземных и полуводных млекопитающих (в том числе, у приматов, рукокрылых, копытных и ластоногих) (Никольский, 1992; Tyack, 2000 и др.). Такие сигналы служат для установления и поддержания дистантной акустической связи между хорошо знакомыми друг другу, часто близкородственными особями (например, между самками и детенышами), а также их взаимного поиска.
Наличие акустических маркеров отдельных особей очень важно для афалин, стада которых имеют мобильную структуру, наиболее близкую
к структуре сообществ шимпанзе Pan troglodytes. Группы животных разной численности постоянно образуются и распадаются. При этом дельфины, периодически объединяющиеся в группы, хорошо знают друг друга, и многие особи поддерживают стойкие долговременные связи (Wells, 1991; Connor et al., 1998, 2000 и др.).
Тональные частотно-модулированные сигналы афалин, имеющие у каждой особи индивидуально-специфичный стереотипный контур (форму огибающей основной частоты), были впервые описаны в 1965 г. (Caldwell, Caldwell, 1965). В англоязычной литературе за ними прочно закрепилось название "signature whistles" ("свисты-автографы"). Мы же употребляли ранее (Сидорова и др., 1986; Sidorova et al., 1990; Sidorova, Markov, 1992 и др.) и используем в данной статье название "индивидуальные сигналы" (ИС).
Стереотипный тональный сигнал с индивидуальными частотно-временными параметрами (ИС) появляется у детенышей афалин в 3-6 мес и окончательно формируется у них примерно к годовалому возрасту (Caldwell, Caldwell, 1979; Caldwell et al., 1990; Sayigh et al., 1990). В формировании ИС важную роль играет обучение (Sayigh et al., 1990, 1995; Tyack, Sayigh, 1997; Janik, Slater, 1997; 2000, 2003; Miksis et al., 2002; Fripp et al., 2005). Основная частота ИС обычно лежит в диа-
пазоне от 4-5 до 15 кГц (в редких случаях 1-24 кГц), а их длительность составляет около 1 с, но может доходить до 2-3 с (Caldwell et al., 1990; Tyack, 2000). Эксперименты и наблюдения, проводившиеся как в океанариумах, так и в природе, показали, что животные действительно опознают друг друга по ИС (Caldwell et al., 1969; Sayigh et al., 1999; Janik et al., 2006) и используют эти сигналы для установления и поддержания акустического контакта (Марков, Островская, 1975; Sidorova, Markov, 1992; Smalker et al., 1993; Janik, Slater, 1998). В некоторых ситуациях афалины способны воспроизводить ИС других особей, вероятно, для установления связи с конкретными хорошо знакомыми членами стада (Gish, 1979; Tyack, 1986; Janik, 2000).
В природных условиях доля тональных сигналов большой длительности (по-видимому, ИС) значительно возрастает в сигнализации афалин в случаях, когда необходима координация действий отдельных особей (например, при коллективной охоте) (Крейчи и др., 1987; Белькович, Хахалки-на, 1997).
Данные, полученные в океанариумах, свидетельствуют о том, что в неблагоприятных для дельфинов ситуациях ИС могут составлять до 90100% от общего количества сигналов (Сидорова и др., 1986; Caldwell, Caldwell, 1965; Caldwell еt al., 1990; Sidorova et al., 1990; Sidorova, Markov, 1992). Очевидно, что именно в этом случае установление и поддержание акустического контакта с сородичами и координация действий разных особей приобретают особое значение.
Исследования на временно изолированных животных показали, что сигнализация афалин по мере адаптации к различным стрессовым воздействиям меняется закономерным образом, и в ней можно выделить 4 фазы, соответствующие разным уровням эмоционального напряжения дельфинов. Первая фаза - ИС составляют до 100% издаваемых звуков, они ритмически организованны в серии с высокой частотой следования (до 30 и более в минуту). Вторая - ИС менее 70%, появляются серии сигналов длительностью до 100 мс ("микросвистов"), интервалы между ИС увеличиваются. Третья - разнообразие тональных сигналов возрастает, сигналы не организованы в серии, частота следования снижается. Четвертая - животные замолкают (Сидорова и др., 1986; Sidorova et al., 1990; Sidorova, Markov, 1992). Одни и те же закономерности наблюдались в разных ситуациях у разных дельфинов. Типичная для стрессовых условий сигнализация не появлялась в очень редких случаях: при экстремальном уровне стресса, у низкоранговых особей (подростков-самцов) и у животных, длительное время содержавшихся в изоляции (Сидорова, 2000; Caldwell, Caldwell, 1979; Sidorova, Markov, 1992).
Полученные данные позволяют предположить, что продуцирование ИС - результат сложного взаимодействия социальных и физиологических факторов. Многократное повторение афалинами ИС в стрессовых условиях, очевидно, является как отражением их психо-физиологиче-ского состояния, так и попыткой привлечения внимания сородичей и установления с ними акустического контакта.
К сожалению, данные по особенностям обмена акустическими сигналами в стрессовых условиях очень немногочисленны. Был проведен эксперимент на двух не адаптированных к условиям неволи взрослых афалинах, пойманных одновременно и помещенных в отдельные, соединенные двойной электроакустической связью бассейны (Сидорова, 2000; Sidorova, Markov, 1992). Результаты эксперимента показали, что, как и полностью изолированные дельфины, имеющие акустический контакт животные при возникновении стрессовой ситуации продуцировали свои ИС, доля которых составляла более 90% всех сигналов (I фаза стрессовой сигнализации). При этом временные параметры сигнализации дельфинов были скоординированы. Животные не издавали ИС одновременно, а постепенно переходили к обмену ИС в режиме "акустического моста", когда начало фонации одного партнера по связи было синхронизовано с окончанием фонации второго партнера. В то же время один из партнеров более активно участвовал в процессах синхронизации и вовлекал другого в процесс общения и установления "акустического моста". Это позволило предположить, что характер акустического взаимодействия (в том числе обмена ИС) в стрессовых условиях может иметь свои особенности у афалин, имеющих разный социальный статус, по-разному адаптированных к конкретным стрессовым факторам.
Целью представленного в данной статье исследования было изучение особенностей акустического взаимодействия в стрессовой ситуации двух "неравноценных" участников акустического обмена - самки черноморской афалины, хорошо адаптированной к условиям неволи, и ее 3.5-месячного детеныша. Необходимо было ответить на следующие вопросы: (а) есть ли отличия в характере акустического взаимодействия в стрессовых условиях самки и детеныша от взрослых афалин; (б) могут ли в подобных случаях более опытные животные (самка) влиять на поведение и сигнализацию менее опытных (детеныш). Основное внимание было уделено закономерностям использования животными их ИС.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Методы сбора данных
Для изучения поставленных вопросов был использован материал из фонотеки группы биоакустики ИПЭЭ РАН (Москва), полученный при участии автора на Утришской Морской станции ИПЭЭ в октябре 1985 г. Объектами исследования были хорошо адаптированная к условиям дельфинария самка, более 12 лет прожившая в условиях неволи, и ее 3.5-месячный детеныш.
Наблюдения за поведением дельфинов и регистрацию их сигналов вели в 4 последовательных ситуациях (табл. 1) в процессе отлова животных из общего морского вольера и после их помещения в ванну для транспортировки в зимние бассейны. Размеры ванны 0.8 х 3.75 х 0.7 м. Непосредственно перед началом наблюдений из вольера были отловлены все остальные дельфины (три взрослые самки), содержавшиеся вместе с матерью и детенышем. В ситуации 1 мы регистрировали сигнализацию и поведение находившейся в вольере самки сразу после отлова детеныша. В это время детеныш был впервые отделен от мат
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.