ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 2, с. 141-148
УДК 599.32:591.53.036
ОСОБЕННОСТИ ОСЕННЕГО ПИТАНИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ ОБЫКНОВЕННОЙ MICROTUS ARVALIS SENSU LATO И ТЕМНОЙ M. AGRESTIS ПОЛЕВОК (RODENTIA, ARVICOLINAE) В ЛЕСОСТЕПИ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ
© 2015 г. Н. М. Окулова*, Т. А. Миронова*, С. Ф. Сапельников**, О. А. Никонова*, Б. Д. Абатуров*, М. И. Баскевич*
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: natmichok@mail.ru, baskevich@mail.ru **Воронежский государственный биосферный заповедник 394080 Воронежская область, пос. Краснолесный e-mail: tolshi@yandex.ru Поступила в редакцию 29.05.2014 г.
Из экскрементов 26 кариотипированных полевок Microtus arvalis arvalis (MAa), M. arvalis obscuras (MAo), M. levis (rossiaemeridionalis, MR) и M. agrestis (M. ag.) из природных биотопов Черноземья определено 4968 фрагментов кутикулы растений 36 видов и 7 типов частей растений. Рацион зависит не столько от вида потребителя, сколько от состава растений в месте питания. Полевки сильнее различаются по поеданию разных частей растения: МАа и MAo чаще потребляют генеративные части растений, MR — наиболее зеленоядна.
Ключевые слова: серые полевки, кутикулярно-копрологический анализ, состав кормов, предпочитаемые корма.
DOI: 10.7868/S0367059715020080
Метод микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) показал свою высокую эффективность при изучении пищевых специализаций растительноядных млекопитающих (Абатуров, Петрищев, 1998; Ларионов и др., 2011; Pekka, 1980; Philipson et al., 1983). Для него разработана подробная методика, дающая надежные результаты с определением до вида растения; кроме того, метод может быть использован в дальнейшем для изучения питания живых зверьков, например на площадках мечения. Особенности питания разных видов и форм полевок группы arvalis — в частности, видов-двойников обыкновенной полевки M. arvalis c двумя кариоморфами M. arvalis arvalis (MAa), M. arvalisobscurus (MAo) и восточно-европейской полевки M. levis (rossiaemeridionalis) (MR) — до сих пор не изучены. Между тем разделение экологических ниш по питанию может служить в качестве одного из механизмов, обеспечивающих сосуществование видов-двойников Microtus arvalis s. l. в местах их совместного обитания.
Цель настоящего исследования — изучение особенностей питания в кариологически типиро-
ванных популяциях видов-двоиников и карио-морф М. а^аШ 8. 1. из Центрального Черноземья с применением микрогистологического кутику-лярно-копрологического анализа непереваренных остатков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал был собран в октябре—ноябре 2009 г. на территории юга Липецкой и севера Воронежской областей в окрестностях пос. Бахчеево, Подгорное, Конь-Колодезь, Каверье, Сергеевское, Двуречки, Солнце-Дубрава, Излегоще, Красное, Севостьяновка, Лопатки. Здесь обитают все названные формы полевок. Местность представляет собой географически единый район — долину р. Дон и его притоков с прилежащими плакорны-ми участками лесостепи. Обе формы М. а^аШ и MR занимают сходные биотопы, причем карио-морфы обыкновенной полевки различаются географически, но сходны биотопически, а MR в большей степени приурочена к увлажненным, а обе формы МА — к открытым плакорным местообитаниям (Окулова и др., 2008, 2010).
Работы проводились в позднеосеннее время, когда поля были в основном распаханы, ловушки ставили в оврагах и балках, по берегам водоемов и на лугах. Зверьков отлавливали трапиковыми жи-воловками системы Щипанова, так как для дальнейшего кариотипирования были нужны живые зверьки. В каждую живоловку помещали приманку в виде овсяных хлопьев "геркулес" с добавлением нерафинированного подсолнечного масла. Ловушки выставляли вечером, а утром их проверяли и извлекали отловленных зверьков. Каждой полевке присваивался индивидуальный номер, соответствующий номеру конверта с экскрементами данной особи. После извлечения зверьков и забора помета живоловки тщательно очищали во избежание контаминации проб. По условиям работы от поимки до умерщвления зверька в целях его кариотипирования проходило 3—10 дней, за это время все содержимое кишечника заменялось на виварный корм. Используя помет, собранный при поимке зверька, мы получали остатки пищи, съеденной в природе, с небольшой добавкой приманки. В таких пробах помета сохранялся весь набор видов кормовых растений, определить который прежними методами не удавалось. Пробы экскрементов этикетировали и высушивали. Затем живых зверьков в лаборатории подвергали кариологиче-скому анализу для точного определения вида и ка-риоморфы полевок. Этот анализ вели по методике воздушно-высушенных препаратов, апробированной нами ранее на ряде выборок М. а^аШ8. 1. из региона работ (Баскевич и др., 2009).
Определение растений из экскрементов проводили методом микрогистологического кутику-лярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) (Абатуров, Петрищев, 1998; Рекка, 1980; РЫ^оп й а1., 1983). Собранные фекалии предварительно размачивали в воде с добавлением небольшого количества азотной кислоты, диспергировали с помощью магнитной мешалки, каплю взвеси размещали на предметных стеклах. В каждом образце (капля под покровным стеклом) исследовали не менее 50 полей зрения под микроскопом при увеличении объектива х10. В каждом поле зрения все кутику-лярные фрагменты растений идентифицировали и подсчитывали их количество. Наблюдения прекращали после того, как в последующих полях зрения переставали появляться новые виды растений. Как правило, в каждом образце идентифицировали более 200 фрагментов растений. Всего рассмотрено 5197 экз. фрагментов растений, из них определено 4968 экз.
Одновременно с отловом вели гербаризацию основных видов произрастающих в данном биотопе растений для изготовления эталонных препаратов тканей и сравнения с фрагментами растений из экскрементов. Образцы для подготовки препаратов брали раздельно из разных частей
растения: листьев, стебля, цветков и семян. Также изготовляли препараты из приманки, чтоб исключить ее из списка естественных кормов. Детали изготовления эталонных препаратов опубликованы ранее (Ларионов, 2008). Эталонный набор препаратов заносили в компьютерную базу данных (Ларионов и др., 2010). В статье приводятся результаты по 13 экз. M. arvalis arvalis (MAa), 3 экз. M. arvalis obscurus (MAo) и 8 экз. M. levis (rossiaemeridionalis, MR). Для сравнения использованы также экскременты 2 экз. близкого к M. arvalis вида — темной полевки M. agrestis (M. ag.) пойманной вместе с другими полевками.
Сходство полевок по числу видов кормов сравнивали с помощью индекса Чекановского— Съёренсена: /gS = 2С/(А + Б), где С — число общих видов, А и Б — число видов в каждой из сравниваемых выборок. Оценку значимости видовых различий по потреблению видов или частей растений вели методом однофакторного дисперсионного анализа для качественных признаков или двухфакторных пропорциональных комплексов (Плохинский, 1961).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Полученные сведения группировали по видам и рассчитывали число фрагментов каждого вида и части растения на 1 экз. в одной пробе и их соотношение (табл. 1). Список кормов полевок насчитывает 36 видов растений, а учитывая различные части растений — 87 видов корма. При этом у МАа найдены остатки 33, у МАо — 19, у MR — 30, а у M. ag. — 20 видов. На число видов, отмеченных в рационе, влияют не только предпочтения зверьков, но и количество просмотренных экземпляров. Пищевые предпочтения можно выявить, сравнивая число фрагментов каждого вида растения, приходящееся на одного зверька. Так, из табл. 1 и рис. 1 видно, что в рассмотренных нами условиях МАа предпочитает репешок, бодяк, тысячелистник, в меньшей мере — мятлик и овес, тогда как в пище у МАо преобладают репешок и мятлик, а бодяк занимает меньшее место; MR чаще всего потребляет репешок, горошек, полынь, лапчатку, а бодяк занимает минимальное место. У темной полевки репешок, как и у остальных видов, стоит на первом месте, но его доля меньше, чем у MR; большую роль в питании темной полевки, как и у МАо, играет мятлик, а также полынь; M. ag. чаще, чем другие виды, потребляет осоку.
Кластерный анализ частоты встреч видов корма (рис. 2) показывает, что наиболее отличается по видовому составу кормов МR, а наиболее сходны МАо и M. ag. Максимальное сходство рационов (по Чекановскому—Съёренсену, 4968 фрагментов) по видовому составу кормовых рас-
ОСОБЕННОСТИ ОСЕННЕГО ПИТАНИЯ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ 143
Таблица 1. Состав растений в экскрементах полевок
Вид растения Часть растения Число фрагментов на одного зверька в одной пробе
МАа МАо MR M. ag
Репешок обыкновенный Agrimonia heiba Все растение 17.54 21.00 16.38 24.00
Побеги 22.93 18.67 36.13 18.00
Мятлик узколистный Poa angustifolia Все растение 3.0 12.00 2.38 11.50
Побеги 2.39 3.33 1.88 6.00
Семена 5.31 13.33 2.50 6.50
Клевер земляничный Trifolium fragiferum Все растение 2.54 - 4.13 3.00
Побеги 1.38 - 4.00 5.00
Семена - - 0.25 -
Полынь австрийская Artemisia austriaca Все растение 3.23 4.33 7.38 13.00
Побеги 4.93 - 6.50 3.00
Овес обыкновенный Avena sativa Семена 13.00 6.33 3.25 3.50
Овсяница красная Festuca rubra Все растение 0.92 - 0.50 0.50
Побеги - - 0.13 -
Злак A Все растение 1.70 8.67 1.00 7.00
Побеги 2.62 0.67 5.63 -
Колоски 0.46 - 1.50 -
Житняк Agropyron sp. Все растение 0.46 3.00 7.25 -
Побеги 0.54 - 0.88 2.50
Колоски 1.38 - 0.38 -
Полевица тонкая Agrostis capillaris Все растение - - 0.25 -
Побеги 0.92 10 - 4.50
Семена 0.77 - 0.50 -
Полевица гигантская Agrostis gigantea Все растение 0.15 - - -
Полевица красная Agrostis rubra Побеги - - - 2.00
Полевица Agrostis sp. Все растение 2.92 - - -
Тимофеевка луговая Phleum pratense Все растение 0.15 - 1.33 -
Лапчатка серебристая Potentilla alba Все растение 5.54 - 5.13 -
Побеги 3.38 3.33 10.50 -
Цветы - - 1.50 -
Тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium Все растение Побеги 7.53 7.07 - 2.50 8.00
Семена 3.00 1.33 0.88 -
Таблица 1. (Продолжение)
Вид растения Часть растения Число фрагментов на одного
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.