ВЕСТНИК ЮЖНОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА Том 10, № 2, 2014, стр. 52-58
БИОЛОГИЯ
УДК 591.557: 595.384 (268.45)
ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ СИМБИОТИЧЕСКИХ АМФИПОД, ОБИТАЮЩИХ НА КАМЧАТСКОМ КРАБЕ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
© 2014 г. А.Г. Дворецкий1, В.Г. Дворецкий1
Поступила 25.09.2013
Пищевое поведение амфиподы ЬсНуюсггт соттетаИ5 изучено в лабораторных условиях с использованием икры камчатского краба Баренцева моря в качестве источника питания. Выявлено, что бокоплавы способны поедать икринки краба, однако в незначительных количествах. Минимальная длина тела амфипод, поглощавших икру, 6,9 мм. Наиболее высокие уровни потребления икры зарегистрированы при самой высокой температуре воды (8 °С), которая соответствует летней температуре воды в прибрежных районах Баренцева моря. Самцы и самки I. соттвтаНь' поглощали икру примерно в равной степени. Отмечены достоверно более высокие уровни поглощения мертвой икры по сравнению с интактной. В присутствии альтернативного корма (мидия или рыба) уровень потребления икры достоверно снижался. Результаты лабораторных экспериментов и данные полевых наблюдений указывают на то, что бокоплав I. соттвтаИ5 не является специализированным паразитом икры камчатского краба в Баренцевом море.
Ключевые слова: камчатский краб, Баренцево море, симбионты, пищевое поведение.
ВВЕДЕНИЕ
Питание икрой ракообразных хозяев - это известное явление, отмеченное для многих беспозвоночных симбионтов в морских экосистемах. Подобное поведение было описано для некоторых гидроидов [1], ресничных червей [2; 3], немертин [2; 3], поли-хет [4; 5], амфипод [6], усоногих раков [6]. Паразитизм на икре наблюдали у разнообразных хозяев: от относительно небольших по размерам раков-отшельников [7] до крупных промысловых видов крабов и омаров [2; 3; 8; 9].
Амфиподы рода Ьскугосвгш считаются паразитами икры камчатского краба РагаИ^оёе5 camtschaticus [3; 10]. Этот вывод был сделан на основе исследований американских авторов, которые изучали эпифауну, заселяющую кладки икры самок камчатского краба в водах Аляски [3]. В данном районе на икре Р. camtschaticus, помимо амфипод Ь^угосегш sp., были также найдены четыре вида немертин и один вид турбеллярий. Анализ содержимого желудков амфипод показал нали-
1 Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра Российской академии наук (Murmansk Marine Biological Institute of the Kola Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences), 183010, Мурманск, ул. Владимирская, 17; e-mail: vdvoretskiy@mmbi.info
чие в них мембран от икринок. Именно на основе этих находок и был сделан вывод о паразитизме Ischyrocerus на икре камчатского краба. В ходе исследований симбионтов P. camtschaticus в Охотском море на кладках икры самок также были найдены бокоплавы Ischyrocerus commensalis [10], и вслед за А.М. Курисом с соавторами [3] было указано, что данные амфиподы могут поедать икру камчатского краба, хотя в обоих случаях специального экспериментального изучения данного процесса не проводили.
В отличие от тихоокеанских исследований, в ходе наших работ в Баренцевом море в губе Дальнезеленецкой [11; 12] были отмечены лишь редкие находки небольшого количества амфипод Ischyrocerus anguipes и I. commensalis (от 1 до 3 экземпляров) на кладках икры самок камчатского краба, при этом случаи поедания икры краба бокоплавами отмечены не были. В другом районе Восточного Мурмана - губе Долгой - амфиподы вовсе отсутствовали на икре самок [13]. В.Б. Ма-тюшкин [14] сообщал о массовых находках амфипод I. commensalis на икре самок камчатского краба в губе Ура (юго-западная часть Баренцева моря), однако указывал, что бокоплавы преобладали в основном на кладках, где присутствовали мертвые или поврежденные икринки.
Таким образом, информация о возможном паразитизме амфипод рода Ischyrocerus на икре камчатского краба в разных районах его обитания довольно противоречива. В подобных случаях необходимы специальные экспериментальные исследования для уточнения характера взаимоотношений симбионтов с хозяевами. Эти данные важны и с практической точки зрения - для выявления возможного негативного влияния на процессы воспроизводства и популяционную динамику камчатского краба в прибрежье Баренцева моря, особенно с учетом чужеродного статуса Paralithodes camtschaticus [15].
Цель работы заключалась в проверке гипотезы, является ли I. commensalis паразитом икры камчатского краба, а также в определении факторов, которые могут влиять на пищевое поведение рассматриваемых амфипод.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работы проводили в аквариальной Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (сентябрь 2008 г. - январь 2009 г. и октябрь-декабрь 2011 г.). Икру отбирали от восьми самок камчатского краба (ширина карапакса 127,5-167,0 мм), отловленных в губе Сайда при помощи ловушек.
Крабов содержали в пластиковых ванных размера 1 х 1 х 1 м в условиях замкнутого водоснабжения. В системе использовалась морская вода, которая обновлялась каждые две недели. Крабов кормили мидиями (ЫуШш edulis), сельдью (Clupea harengus) и треской (Gadus morhua). Температура воды в ваннах колебалась от 5,8 до 9,2 °С (в среднем 7,7±1,0 °С) в 2009 г. и от 6,8 до 9,0 °С (7,4±0,7 °С) в 2011 г. В течение периода исследований 2009 г. икра самок созревала от стадии 1 (икра фиолетовая) до стадий 1-2 (икра бурая) и 2 (икра с "глазком"), классификация икры дана по [16]. В 2011 г. икра самок была на стадии зрелости 1-2.
Амфиподы Ischyrocerus commensalis были собраны с крабов, отловленных в губе Дальнезеленецкой в 2009 г. и в губе Сайда в 2011 г.
После сбора амфиподы были визуально разделены на размерные группы и помещены в пластиковые емкости объемом 50 мл. Эти контейнеры содержали в термоизолированном инкубаторе с контролируемыми температурными условиями. Перед началом каждого эксперимента бокоплавов содержали в индивидуальных емкостях в течение 24 часов для адаптации. Перед опытом амфипод не кормили.
В каждом из экспериментов, описанных ниже, во все емкости с амфиподами было добавлено по 4 икринки Paralithodes camtschaticus. В ходе экспериментов определяли уровень потребления икры
(количество икринок, съеденных за 1 сутки). Каждый опыт продолжался по 10 суток. Икринки меняли каждый день. Вода, в которой содержались амфиподы, обновлялась каждые вторые сутки. После десятидневного периода наблюдений всех амфипод фиксировали в 4%-м формалине. В лаборатории их измеряли и определяли пол.
Всего было проведено 4 эксперимента в одной повторности каждый.
Эксперимент 1. В ходе данного исследования определяли, способны ли амфиподы потреблять икру камчатского краба, а также оценивали влияние размера и пола амфипод на потребление икринок. В данном опыте использовали 80 бокоплавов. Средняя температура воды составила 8±0,5 °С, в качестве пищи использовалась икра краба на стадии зрелости 1. Подобные условия были выбраны как наиболее соответствующие тем, которые наблюдаются в прибрежье Баренцева моря в летний период [17]. Сравнивали усредненные уровни потребления икры пятью размерными группами бокопла-вов (длина тела 5,1-6,0, 6,1-7,0, 7,1-8,0, 8,1-9,0 и >9,0 мм), самцами и самками.
Эксперимент 2. Целью этого эксперимента было определение различий в уровнях потребления икры между двумя размерными группами амфипод (длина тела более 7 мм и менее 6,5 мм), содержавшихся при разных температурных режимах (2±0,5, 4±0,5, 6±0,5 и 8±0,5 °С). В каждой группе было использовано по 50 амфипод, которым предлагали икру на стадии зрелости 1. Поскольку амфиподы с длиной тела <6,5 мм не потребляли икры ни в одном из температурных режимов (см. результаты эксперимента 1), данные по ним были исключены из дальнейшего анализа. Сравнивали усредненные уровни поглощения икры самками и самцами амфипод в четырех температурных режимах.
Эксперимент 3. В данном исследовании также использовали мелких (длина тела <6,5 мм) и крупных (>7 мм) амфипод, содержавшихся при температуре 8±0,5 °С. Амфиподам предлагали в отличие от предыдущих двух опытов не только живые, но и мертвые икринки, находившиеся на стадиях зрелости 1, 1-2 и 2. Мертвые икринки были получены при помещении интактной икры в теплую морскую воду (15-18 °С) на 2-3 сут. Мелкие амфиподы не потребляли икры, поэтому они были исключены из анализа. Для крупных особей (по 50 экз. в каждой экспериментальной группе) сравнивали уровни потребления икры 3 стадий зрелости, а также ин-тактных и мертвых икринок. Для объяснения возможных различий в уровнях потребления икры на разных стадиях зрелости при помощи микроскопа было проведено измерение диаметра икринок, использованных в данном эксперименте.
Эксперимент 4. В этом исследовании изучали бокоплавов с длиной тела >7 мм, содержавшихся при температуре 8±0,5 °С. Амфиподам в качестве пищевых объектов предлагали живые икринки, находившиеся на стадии 1-2 (контроль), и совместно икринки и альтернативный корм (мидия или треска). Альтернативный корм перед помещением в пластиковый контейнер был измельчен. В данном опыте сравнивали уровни потребления икры и других пищевых объектов (всего 3 вида корма), учитывались уровни потребления икры самцами и самками.
Амфиподы, которые погибли или перелиняли в течение каждого из экспериментов, были исключены из анализа.
При анализе данных, полученных в ходе эксперимента 1, использовали двухфакторный дисперсионный анализ; в качестве влияющих факторов рассматривали пол амфипод и их размер. Значимость различий определяли по критерию Фишера Различия считали достоверными прир < 0,05. Данные, полученные в ходе экспериментов 2, 3 и 4, сравнивали на основе двухфакторного ковариационного анализа. В качестве ковариаты использовали длину тела амфипод, поскольку этот параметр измерялся только после проведения опыта и, соответственно, не контролировался, но потенциально мог оказывать влияние на конечный результат.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе наших наблюдений за пищевым поведением Ьскугоовгш commensalis мы действительно наблюдали случаи поедания симбионтами икры камчатского краба. Условно этот процесс может быть разделен на три этапа: 1) предварительный контакт амфиподы с икринкой; 2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.