ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 4, с. 542-554
УДК 597.58.591.53
ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ЛИЧИНОК РЫБ СЕМЕЙСТВ BLENNIIDAE И GOBIIDAE В СВЯЗИ С ИЗМЕНЕНИЯМИ В ПРИБРЕЖНОМ ПЛАНКТОННОМ СООБЩЕСТВЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
© 2007 г. И. В. Вдодович*, А. Д. Гордина, Т. В. Павловская, Г. А. Финенко, Т. Н. Климова, Г. И. Аболмасова, 3. А. Романова, И. Г. Поликарпов
Институт биологии южных морей Национальной академии наук Украины - ИнБЮМ,
Севастополь, Украина * E-mail: Vdodovich@mail.ru Поступила в редакцию 22.08.2006 г.
Представлены данные по питанию личинок массовых черноморских видов рыб сем. Blenniidae и Go-biidae длиной 2.2-7.0 мм из прибрежных вод Крыма (Севастополь). Установлено, что, несмотря на наметившуюся тенденцию улучшения в питании личинок рыб, мнемиопсис Mnemiopsis leidyi, в случае длительного нахождения в планктоне в массовых количествах в отсутствие берое Beroe ovata, по-прежнему оказывает негативное воздействие на кормовую базу и выживание личинок. Об этом свидетельствуют индексы потребления пищи и доля личинок с пустыми кишечниками.
Критическим периодом в жизни личинок летне-нерестующих видов рыб является вторая половина июня и июль, когда личинки в массе появляются в планктоне и переходят на экзогенное питание. Состояние кормовой базы личинок, их обеспеченность пищей в этот период в значительной степени определяют их выживание и, следовательно, численность сеголеток рыб (Дехник, Синюкова, 1976; Костюченко, Павловская, 1979). Одной из причин, влияющих на выживание личинок рыб, наряду с воздействием хищников, является конкуренция за пищу с планктоноядным макропланктоном, в частности, с желетелыми организмами (Гордина и др., 2004; Gordina et а1., 2005). Этот вопрос вызывает постоянный интерес исследователей.
Вселившийся в Черное море в начале 1980-х годов хищник и конкурент в питании личинок рыб гребневик мнемиопсис Mnemiopsis leidyi получил массовое развитие в конце1980-х-начале 1990-х гг. Питаясь теми же кормовыми организмами, что и личинки, он значительно подорвал их кормовую базу (Виноградов и др., 1989, 1992; Ковалев, 1993; Островская и др., 1993; Мединец и др., 1994; Shiganova et а1., 1998; Финенко, Романова, 2000). Личинки вынуждены были перейти на питание несвойственным им кормом (Ткач, 1993; ТкаЛ et а1., 1998; Ткач и др., 2002). Низкая обеспеченность пищей привела к тому, что у отдельных видов рыб, в том числе промысловых (ставриды Trachurus mediterraneus роМкш, султанки Ми11ш ЬагЬаТш ропНсш, хамсы Engraulis encrasicolus), доля личинок с пустыми кишечниками в это время достигала 90%.
Вселение в конце 1990-х гг. нового вида безлопастного гребневика - берое Вегое ovata, питающегося в условиях Черного моря почти исключительно гребневиком мнемиопсисом, сократило время присутствия последнего в значительных количествах в планктоне с 7-8 до 1-2 мес и ослабило его пресс на мезо- и микрозоопланктон (Коши^, КатЬигека, 1998; Shiganova et а1., 2001; Finenko et а1., 2003; Шиганова и др., 2003; Финенко и др., 2006). Тем не менее, во время летнего сезонного максимума плотность мнемиопсиса может достигать величин, наблюдавшихся в годы до вселения берое. Продолжительность периода высокой численности мнемиопсиса в планктоне, определяемая временем появления берое, варьирует от года к году. Соответственно и пресс мнемиопсиса на зоопланктон (кормовую базу личинок) и их пищевая обеспеченность зависят от обилия и длительности развития популяции мнемиопсиса.
В связи с этим цель нашего исследования на примере массовых видов рыб сем. В1еппМае и Go-ЬШае установить, оказывает ли мнемиопсис по-прежнему негативное воздействие на кормовую базу и питание личинок рыб и, если оказывает, то в каких случаях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Статья основана на результатах комплексных исследований питания массовых видов рыб сем. В1еппМае и Gobiidae, состояния их кормовой базы и количественного развития хищника - гребневика мнемиопсиса, проведенных летом 2004 и 2005 г. в Севастопольской бухте и прилегающем к ней взморье (рис. 1).
с.ш.
44.66°
44.64°
44.62°
44.60°
в.д.
Рис. 1. Карта-схема расположения станций.
Пробы ихтиопланктона собирали сетью Бого-рова-Расса (БР 80/113, ячея 50о мкм, площадь входного отверстия 0.5 м2). Периодичность сбора варьировала от 1 до 3 раз в месяц в режиме 5-минутного поверхностного горизонтального и вертикального ловов. На малых глубинах ихтио-планктон облавливали от дна до поверхности, а на глубинах более 25 м - слой воды 10-0 м. Личинки указанных семейств были выловлены на 7 станциях в Севастопольской бухте и на 7 станциях взморья, прилегающего к ней (рис. 1). Пробы фиксировали 2%-ным раствором формальдегида. Численность личинок рассчитывали под 1 м2 поверхности моря в вертикальных ловах и в 100 м3 профильтрованной воды - по результатам горизонтальных ловов.
Одновременно с пробами ихтиопланктона на тех же станциях и тем же орудием лова собирали желетелый зоопланктон. На мелководье так же облавливали толщу воды от дна до поверхности, а над большими глубинами - 45-50-метровый слой. Сразу же после отбора проб проводили количественный учет и определение размеров тела гребневиков. Мелких особей (<5 мм) просчитывали и измеряли в лаборатории под микроскопом МБС-1 при увеличении х16. Численность гребневиков разных размерных групп оценивали с интервалом 5 мм.
Зоопланктон собирали с июня по сентябрь на 3 станциях (рис. 1: ст. 10 - взморье, ст. 7 и 3 - соответственно у входа и в глубине бухты). Отлов проводили малой планктонной сетью Апштейна (Hydro-Bios GmbH, Германия) с размером ячеи 55 мкм в слое 0-10 м с периодичностью от 1 до 3 раз в месяц. В пробах, фиксированных раствором Люголя, в камере Богорова учитывали многоклеточные организмы размером менее 0.5 мм,
которые являются основным объектом питания личинок рыб длиной до 7 мм. В состав этой группы входили ювенильные стадии копепод и кладо-цер, велигеры моллюсков, личинки полихет и на-уплии Cirripedia.
В летний период 2004 и 2005 г. в прибрежной акватории у Севастополя доминировали личинки морских собачек (В1епиШае) и бычков ^оЬШае); их суммарные доли в оба года достигали более 80% общего числа всех выловленных личинок. Поэтому репрезентативные данные мы смогли представить только по питанию личинок рыб указанных семейств. По морфологическим показателям и особенностям питания личинок бычков и морских собачек распределили на 4 размерные группы (Дука, Синюкова, 1970). В группе I объединили личинок длиной 1.6-2.2 мм с эндогенным типом питания. В группу II включили личинок бычков длиной 2.3-3.2 мм и собачек - 2.2-4.0 мм со смешанным типом питания; в группу III - полностью перешедших на внешнее питание личинок размером соответственно 3.3-7.0 и 4.1-7.0 мм; в старшую размерную группу IV - личинок размером более 7 мм1. Общее число проанализированных на питание личинок сем. В1епиШае и Gobiidae размерных групп II и III в 2004 г. составило 239 экз., в 2005 г. - 326 экз. (табл. 1).
Зоопланктонные организмы в пищевом комке определяли, по возможности, до вида и стадии развития. Биомассу содержимого кишечников рассчитывали по числу и средней массе зоопланк-тонных организмов Черного моря (Петипа, 1957). Соотношение числа и массы кормовых организ-
1 Личинки IV размерной группы были в наших пробах малочисленны, поэтому анализ их питания в статье не представлен.
Таблица 1. Число личинок морских собачек (В1еппШае) и бычков (ОоЬМае), выловленных у побережья Севастополя в летний период 2004 и 2005 г. и обработанных на питание
Время сбора материала Размерные группы
II III IV
2004 г. 2005 г. 2004 г. 2005 г. 2004 г. 2005 г.
Июнь
I декада 18 12
II декада 65 14
Июль
I декада 12 31 16 14
II декада 39 16
III декада 36 31 1
Август
I декада 47 5
II декада 43 20
III декада 44 54 6
Сентябрь
II декада 13 8 27 3
Всего 173 183 66 143 1 9
мов в пище выражены в процентах, индексы потребления - в продецимилях (%0<>).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Зоопланктон. В прибрежной акватории Черного моря у Севастополя с июня по август 2004 г. численность зоопланктона варьировала от 3.8 до 72.0 х 104 экз./м2 (рис. 2). Анализ его качественного состава показал пространственно-временную неоднородность в соотношении отдельных групп. В конце июня на взморье и в самой бухте значительную долю (40-63%) составлял предпочитаемый личинками корм - науплии и копеподиты веслоногих ракообразных и кладоцеры. В начале июля их доля увеличилась до 60-83%. В III декаде июля на взморье, несмотря на увеличение общей численности зоопланктона в 3 раза в основном за счет велигеров моллюсков, доля предпочитаемых личинками зоопланктонных форм уменьшилась до 8%. В бухте (ст. 7) она оставалась примерно на уровне середины июля, а на ст. 3 уменьшилась в 2.5 раза. Так же как и на взморье, существенную долю (50-88%) в это время составляли организмы зоопланктона, имеющие второстепенное значение в питании личинок рыб. В начале II декады августа численность зоопланктонных организмов, потребляемых личинками рыб, на всей исследуемой акватории снизилась в 810 раз. Минимум был зарегистрирован в глубинной части бухты.
В июне-сентябре 2005 г. численность кормового зоопланктона колебалась от 5.3 до 44.1 х х 104 экз./м2 (рис. 3). На протяжении всего исследуемого периода, за исключением начала августа, на взморье численность его была ниже, чем в бухте. С конца июня до конца июля на всей исследуемой акватории наблюдалось постепенное увеличение общей численности зоопланктона в 1.52.0 раза. Важно отметить, что значительную долю составляли основные кормовые организмы личинок рыб: ювенильные стадии копепод и кла-доцер, на долю которых приходилось от 45 до 63% общей численности. В начале августа произошло значительное снижение численности в обоих районах, особенно заметное в бухте, где численность копепод и кладоцер снизилась в 2 раза. Доминирующее положение заняли велигеры моллюсков. Однако период преобладания моллюсков был кратковременным, и к концу августа - в сентябре на долю предпочитаемых личинками зоопланктонных организмов уже приходилось до 80% его общей численности.
Динамика
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.