БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2012, № 3, с. 52-58
УДК 595.31+591.583(285.2):591
ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ Bythotrephes brevimanus Lilljeborg, 1901 В ОЗ. ПЛЕЩЕЕВО (БАССЕЙН ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ)
© 2012 г. И. К. Ривьер
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: rivier@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 11.04.2011 г.
На обширном (несколько сотен особей) материале, собранном в августе 2008 г., уточнены морфо-биологические особенности Bythotrephes — относительно редкого рачка оз. Плещеево. Особи отличаются минимальными для рода размерами тела, коротким хвостовым придатком, отсутствием пет-левидного изгиба на нем, маленькими хвостовыми когтями и определены как Bythotrephes brevimanus Lilljeborg, 1901. Морфологические особенности рачка обусловлены высокой минерализацией озера и относительной стабильностью среды (профундали), где устойчивая температура и отсутствует волновое взмучивание. Хитиновый покров хвостового придатка, сформированный в период эмбриогенеза, имеет иное строение, чем хитин, образующийся при последующих линьках. В августе популяция B. brevimanus на различных участках озера состояла из молодых (20%) и размножающихся (80%) партеногенетических самок, среднее количество яиц на самку достигало 4—6. Наибольшая численность рачков (~150 экз./м3) отмечена по периферии котловины (глубина 6—7 м), на
более глубоководном (11—12 м) участке--80 экз./м3, над самой котловиной (>15 м) — <30 экз./м3.
Малая плотность рачка в пелагиали связана с интенсивным выеданием этого избираемого кормового объекта рыбами при высокой (3—6 м) прозрачности воды.
Ключевые слова: озеро Плещеево, Bythotrephes brevimanus, морфология, размножение, структура популяции, численность, распределение, доля в зоопланктоне, потребление рыбами.
ВВЕДЕНИЕ
Битотреф — самый крупный планктонный рачок сем. Сегеора§1ёае МогёикИа1-Бо11;оУ8ко1, 1968, распространен от тундровых водоемов до горных озер Закавказья. Встречается в различных водоемах бассейна Верхней Волги: в озерах Кубенское и Белое, Шекснинском, Иваньковском, Угличском, Рыбинском и Горьковском водохранилищах, найден в малом озере Дарвинского заповедника. Однако из наиболее крупных глубоководных озер Верхневолжского бассейна (Плещеево, Сивер-ское, Бородаевское), где зоопланктон необычайно разнообразен, битотреф обнаружен только в оз. Плещеево.
Впервые Bythotrephes зарегистрирован в оз. Плещеево Н.В. Кордэ в 1926 г. [7]. Исследуя озеро в течение 18 лет (с 1979 по 1996 гг.), В.Н. Столбунова [18] относит его к редким видам, встречающимся в планктоне не каждый год.
Зоопланктон глубоководного стратифицированного оз. Плещеево представлен двумя хорошо выраженными комплексами: летним теплолюбивым и зимним холодолюбивым, населяющим летом холодный гиполимнион, а зимой всю толщу воды [14, 18]. Битотреф, хотя и считается видом северного происхождения [1], максимум численно-
сти образует во всех водоемах, включая тундровые [2], в самое теплое время — в период летней стагнации с конца июня до конца августа [17].
В многочисленных водоемах бассейна р. Волги (от оз. Белое до Цимлянского водохранилища) [3], а также в озерах Северо-Запада [8] отмечались морфологические особенности популяций бито-трефа. Межвидовые различия у представителей этого рода касаются длины хвостовой иглы и наличия на ней петлевидного изгиба с крючками, а также расположения на игле когтей и их размеров относительно длины тела. Эти особенности определяют плавучесть рачка, его способность держаться в толще воды как типичного пелагобионта и в значительной степени зависят от плотности воды, ее минерализации и прогрева.
Битотреф служит избираемой пищей планкто-ноядных рыб [4, 6, 11].При изучении питания рыб оз. Плещеево получены результаты, свидетельствующие о большой доле битотрефа в пищевом комке уклеи, плотвы и особенно молоди окуня (~11%) [5, 19]. Однако в пробах зоопланктона, собранных пятилитровым батометром, количество битотрефа было незначительно (несколько экземпляров) [18], поскольку эти крупные и быстро двигающиеся рачки не долавливаются при примене-
ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ Bythotrephes Ьтутапш ЫЩеЪогБ, 1901
53
нии такого прибора [10]. Соответственно малый объем материала не позволял провести анализ популяции битотрефа в озере.
Цель работы — на репрезентативном материале выявить морфобиологические особенности Bythotrephes в оз. Плещеево и уточнить его таксономический статус.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Озеро Плещеево через р. Нерль, вытекающую из него и впадающую в Угличское водохранилище, связано с бассейном Верхней Волги. Профундаль (котловина с глубинами >15 м) озера занимает большую (~67%) часть его объема (582.24 млн м3) и значительную (41%) площадь (общая 51.47 км2); литоральная зона невелика (2% площади озера). Водоем планктического типа мезотермического класса с устойчивой летней стратификацией.
В период летней стагнации на гиполимнион с температурой 9—11°С приходится большая часть толщи воды — от 12—13 м и до дна (22—23 м), эпи-лимнион с температурой 17—21°С занимает верхние 7—9 м.
Прозрачность озера максимальна зимой (8—11 м), однако в пелагиали высока и летом (3—6 м), цветность низкая (15—20°) [20].
Зоопланктон озера разнообразен и обилен благодаря большому числу экологических ниш. Зарегистрирован 171 вид, из них ветвистоусых ракообразных (без придонных форм) ~20 видов [18]. Биомасса пелагического зоопланктона с конца 70-х годов до 1996 г. колебалась в июле от 2.44 до 10.1 г/м3, в августе от 1.36 до 4.37 г/м3, на долю битотрефа приходилось ~4% биомассы [18].
Наблюдения проводили в первой декаде августа 2008 г. на трех станциях пелагиали оз. Плещеево: ст. 1, глубина 6—7 м; ст. 2, глубина 11—12 м; ст. 3, глубина 16—17 м. Материал собирали большой сетью с диаметром входного отверстия 36 см и длиной полотна 100 см. Пробы отбирали по горизонтам: на ст. 1 — 5—0 м, на ст. 2 — 5—0 и 10—0 м, на ст. 3 — 5—0, 10—0 и 15—0 м. Ловили так, чтобы не взмутить донные отложения и не опускать сеть глубже металимниона, где битотреф не обитает из-за низких температур.
В период исследований при температуре 17.4— 18.7°С и волнении 1—2 балла основная масса рачков по всей пелагиали держалась в верхнем пятиметровом слое. При обловах сетью 10—0 (ст. 2) и 15—0 м (ст. 3) плотность битотрефа по сравнению с верхним пятиметровым горизонтом увеличивалась лишь на единицы. Из-за малых величин на больших глубинах пересчет на всю толщу воды не проводили, поскольку это внесло бы большую долю ошибки.
Собранный материал (сотни особей) дал возможность выявить морфологические особенности
битотрефа озера и некоторые неизвестные ранее признаки строения, оценить структуру популяции, учитывая возраст рачков, стадии зрелости эмбрионов, определить плодовитость молоди и взрослых особей. К работе привлечены материалы, полученные ранее на озерах Белое, Кубенское, Плещеево и Рыбинском водохранилище [13, 15].
Морфологические рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-4.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для установления размеров взрослой партено-генетической самки Bythotrephes промерено 78 особей с тремя парами когтей на хвостовом придатке. Расстояние между первой и второй парами в среднем 0.395 мм, между второй и третьей — 0.345 мм, т.е. первый прирост хвостового придатка больше, чем второй; такая самка считается достигшей максимального размера (рис. 1).
Длина тела взрослой самки без хвостового придатка составила в среднем 1.54 мм с колебаниями от 1.45 до 1.75 мм. Такие мелкие особи не отмечены в водоемах бассейна р. Волги и Северо-Запада России, где битотреф многочислен и наиболее изучен [9, 10, 15]. Так, длина тела рачка из озер Ладожское и Онежское составляет в среднем 2.21 и 2.5 мм [8], из озер Белое и Кубенское — 1.84 и 1.91 мм соответственно [3, 13]. В Рыбинском водохранилище длина тела колеблется от 1.95 до 2.18 мм, в Горьков-ском — от 2.28 до 2.53 мм, в Цимлянском — в среднем 1.82 мм [3].
Кроме маленького тела, битотреф из оз. Плеще-ево обладает и очень коротким хвостовым придатком, лишенным какого-либо изгиба, крючков и даже увеличенных шипов на месте изгиба. Длина хвостового придатка у новорожденного рачка с яйцами первого помета довольно стабильна (~2.5 мм). После двух "линек" хвостового придатка (за период вынашивания первой кладки) он прирастает в среднем на 0.74 мм, его длина ~3.24 мм. В процессе вынашивания последующих пометов хвостовой придаток при отвердении хитина несколько увеличивается в длине, достигая у старых самок максимальных размеров (3.75 мм).
Образование на хвостовом придатке петлевид-ного изгиба с шипами ("противовеса" при характерном для битотрефа поступательном прямолинейном движении) наблюдается у рачков с длинным хвостовым придатком при отношении его длины к длине тела >2.5 [3]. У битотрефа из оз. Плещеево оно колеблется от 2.05 до 2.6, составляя в среднем 2.33 м. Это наименьшая относительная длина придатка среди всех исследованных популяций Bythotrephes из водоемов бассейна Верхней Волги.
Таким образом, битотреф из оз. Плещеево представлен малоизменчивой достаточно однородной морфологически популяцией вида Ву-
Рис. 1. Взрослая партеногенетическая самка Bythotrephes Ь^Шапш ЫЩеЪо^, 1901 из оз. Плещеево.
thotrephes Ь^тапш ЫЩеЪо^, 1901 [8]. Рачок имеет типичные для вида признаки: маленькое туловище, короткий хвостовой придаток без изгиба и очень маленькие хвостовые когти, которые в >10 раз короче туловища (без абдомена).
Новорожденный рачок битотрефа с мягким хвостовым придатком и неотвердевшим хитином тела имеет длину тела (без хвостового придатка) 1.0—1.05 мм. При отвердевшем хитиновом покрове и поступлении первых яиц в выводковую сумку (обычно это четыре округлых эмбриона на стадии а) размер тел самки достигает 1.15 мм, т.е. увеличивается на 11%. При достижении зародышами стадии Ь (вычленение головы и образование зачатков грудных конечностей) образуется вторая пара когтей, длина тела при этом увеличивается в среднем до 1.4 мм (на 18%). В период последней "линьки", когда образуется третья пара когтей, длина тела самки увеличивается еще на 11%,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.