УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 174-179
УДК 595.796:591.5
ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ С ЖУЖЕЛИЦАМИ
© 2007 г. Е. А. Дорошева
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск
Экспериментально выявлены факторы, влияющие на поведение рыжих лесных муравьев при взаимодействии с жужелицами. Муравьи активно отпугивают хищных жужелиц, но сами не обучаются избегать опасности. При повторяющихся контактах жужелицы более склонны к изменению поведения под влиянием опыта взаимодействия, чем муравьи. Муравьи при конфликтах демонстрируют различные стереотипы поведения в зависимости от своей принадлежности к определенной функциональной группе и от степени индивидуальной агрессивности. Пластичность поведения проявляется у них в том, что частота агрессивных реакций зависит от видовой принадлежности жука и его поведения в течение столкновения. Для муравьев, выполняющих функции охраны территории и охоты на подвижную добычу, обучение избежанию опасности, по-видимому, не предусмотрено нуждами семьи. Можно предполагать, что реакции муравьев формируются и закрепляются на ранних этапах имагинального развития и связаны со стабильным разделением функций между особями.
ВВЕДЕНИЕ
Одна из основных задач, которую решают муравьи в своей повседневной жизни - распознавание среди встреченных животных потенциальных врагов, конкурентов, объектов охоты и взаимодействие с ними. Рыжие лесные муравьи хорошо изучены как активные хищники-полифаги с широким пищевым спектром, способные оперативно переключаться на массовые виды добычи. Муравьи контролируют пространственное распределение хищных герпетобионтов, в частности, пауков и жуков [8, 10-12]. Результаты наших экспериментальных исследований показали, что муравьи в значительной степени определяют не только распространение, но и поведение жуков-жужелиц [1, 6]. Жужелицам, взаимодействующим с рыжими лесными муравьями, достаточно единичных стычек для "включения" поведенческих схем, позволяющих им избегать последующих конфликтов [13]. Оставалось неизвестным, какую роль играет обучение во взаимодействии муравьев с жужелицами, и насколько различается поведение членов разных функциональных групп в семье муравьев по отношению к конкурентам.
В задачи данной работы входило выявление поведенческих реакций муравьев, проявляемых при контактах с жужелицами, определение их индивидуальной вариантности и изучение различий в поведенческих стереотипах членов разных функциональных групп в семье муравьев (охранники, охотники, трофобионты) при взаимодействии с разными видами жужелиц.
РАЙОНЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в 2000-2004 гг. В сериях лабораторных опытов муравьи Formica aqui-lonia Yarr. взаимодействовали с жужелицами, обитающими на их кормовых участках. Были подобраны виды жуков, различающиеся по размерам и экологическим характеристикам [9]: активные хищники Carabus regalis F.-W. (длина тела 1926 мм), Pterostichus melanarius III., P. magus Esch., P. oblongopunctatus F. (соответственно 12-17.5, 12.5-15.5 и 9-12 мм), миксофитофаг с преобладанием растительного питания Amara nitida Sturm (6.5-7.5 мм).
Сбор насекомых для экспериментов проводили на территории, заселенной рыжими лесными муравьями F. aquilonia, в рекреационных березо-во-сосновых разнотравных лесах новосибирского Академгородка. Жужелиц собирали вручную и отлавливали с помощью ловушек. Перед проведением экспериментов жуков сутки содержали в садках с лесной подстилкой и пищей. Каждого муравья и каждого жука использовали в экспериментах однократно, т.е. в одном сеансе взаимодействия (за исключением исследования индивидуальных реакций муравьев при взаимодействии с P. magus и P. melanarius, когда каждого муравья тестировали дважды, см. ниже).
Исследования поведенческих реакций муравьев при контактах с жужелицами. Для выявления всего спектра поведенческих реакций муравьев опыты проводили с муравьями, различающимися по степени агрессивности, как описано ранее [7]. Для этого в начальных участках фура-жировочных дорог (1-2 м от выхода с пригнездо-
вой территории крупных муравейников) отбирали муравьев, согласно их реакции на пронесенную над ними препаровальную иглу. Выделили четыре группы по степени агрессивности: 1 -"мертвой хваткой" вцепляющихся в препаровальную иглу; 2 - кусающих иглу; 3 - игнорирующих иглу и продолжающих свое движение; 4 - изменяющих направление движения, чтобы удалиться от иглы. Наблюдали за взаимодействием на лабораторных аренах размером 15 х 15 см попарно жуков и муравьев. По 10 особей каждой из четырех групп взаимодействовали с жуками P. magus -наиболее многочисленным видом хищных жужелиц на заселенной муравьями территории. Протоколировали все поведенческие реакции муравьев и жуков. Выделяли типичные поведенческие реакции муравьев при контактах с жужелицами. К контактам относили все ситуации, когда насекомые проходили в непосредственной близости друг от друга (не более 1 см). Контакты завершались нападением муравья на жука (обратных случаев не отмечено), расхождением насекомых без видимой реакции либо активным избеганием встречи муравьем или жуком (резким поворотом одного из насекомых или замиранием жука).
В случаях, когда муравей во время сеанса взаимодействия демонстрировал несколько типов поведенческих реакций, среди них определяли преобладающий тип, т.е. реакцию, применяемую муравьем более чем при 50% встреч. При соотношении двух реакций, близком к 50%, мы считали, что они поровну представлены в поведенческом репертуаре. Для каждого муравья сопоставляли преобладающие типы реакций, проявляемых по отношению к препаровальной игле (искусственному раздражителю) и демонстрируемые при взаимодействии с жужелицами.
Сравнение поведения муравьев при контактах с жужелицами разных видов. Реакции муравьев на контакт с жужелицами разных видов (C. regalis, P. melanarius, P. magus, P. oblongopunctatus и A. nitida) сопоставляли, наблюдая за взаимодействием попарно жужелиц и муравьев на лабораторных аренах размером 15 х 15 см. Проведено 20 сеансов взаимодействия с каждым видом жужелиц (всего 100 опытов). Отбирали только муравьев, относящихся к группе агрессивности "2". Фиксировали частоту контактов муравья и жука, поведенческие реакции муравья и жука при каждом контакте, продолжительность агрессивных столкновений (ПС). Подсчитывали число контактов за 1 мин взаимодействия; отношение числа нападений муравья на жужелицу к общему числу контактов за сеанс взаимодействия (Н/К). Степень агрессивности муравьев по отношению к разным видам жужелиц оценивали, сравнивая для каждой пары видов Н/К и ПС с помощью критерия Стьюдента.
Исследовали, как изменяются реакции одного и того же муравья при контактах с разными видами жуков. Через сутки после взаимодействия с P. magus на лабораторных аренах муравьев групп "2" и "4" тестировали с P. melanarius. Для каждого муравья сопоставляли поведенческие реакции при контакте с P. magus и P. melanarius. Всего проведено 60 сеансов взаимодействия продолжительностью по 5 мин.
Сравнениереакции на жужелиц у муравьев, принадлежащих к разным функциональным группам. Наблюдали за взаимодействием на лабораторных аренах попарно охранников, охотников, сборщиков пади и жуков P. magus. Охотников (или активных фуражиров) [3] отбирали, выкладывая вблизи концевых участков фуражировочных дорог живых насекомых и собирая нападавших на них муравьев. Сборщиков пади отбирали на стволах деревьев, при транспортировке ими пади тлей в муравейник. Отбор охранников проводили следующим образом. Наблюдали за муравьями, находящимися на куполе двух муравейников (140 и 200 см в диаметре). Затем проносили над куполом препаровальную иглу. Из муравьев, во время предварительного наблюдения находившихся на куполе в настороженной позе, отбирали наиболее быстро и активно нападавших на препаровальную иглу. Необходимо отметить, что одновременно на куполе находятся муравьи разных функциональных групп, при этом различение охранников и фуражиров может осложняться тем, что функцию охранников в семье выполняют старые, наиболее опытные муравьи, ранее занимавшиеся охотой на подвижную добычу. Мы полагаем, что метод отбора, включавший предварительное наблюдение за поведением муравьев на куполе, позволил отобрать преимущественно охранников.
Протестировали по 20 охранников и сборщиков пади, 25 охотников (всего 65 сеансов взаимодействия по 10 мин). Для муравьев, принадлежащих к разным функциональным группам, сопоставляли степень агрессивности по отношению к жужелицам. Кроме того, проверяли, в одинаковой ли степени жуки привлекают внимание охотников, охранников и сборщиков пади. Для этого Н/К и число контактов с жуками на протяжении сеанса взаимодействия сравнивали для разных функциональных групп муравьев с помощью критерия Стьюдента.
Различия в частоте использования поведенческих реакций выявляли с помощью %2. Для муравьев разных функциональных групп сравнивали попарно доли особей, демонстрировавших различные реакции взаимодействия с жуками.
Рис. 1. Число муравьев (из 10) с разным уровнем агрессивности (при тестировании препаровальной иглой), демонстрирующих различные поведенческие реакции при взаимодействии с P. magus. Преобладающие типы поведенческих реакций при встрече с жуками: 1 - "мертвая хватка", 2 - продолжительные нападения, 3 - короткие нападения, 4 -отсутствие реакции (безразличие к жуку), 5 - избегание жука, 4-5 - 4-й и 5-й типы поровну представлены в поведении особей.
Степени агрессивности муравьев при тестировании препаровальной иглой: 1 - "мертвая хватка"; 2 - кусающие иглу; 3 - игнорирующие иглу; 4 - избегающие иглу.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Поведенческие реакции муравьев при контактах с жужелицами
У муравьев при столкновении с жужелицами выделены следующие поведенческие реакции, в порядке уменьшения степени агрессивного ответа: 1) "мертвая хватка" - муравей хватает и не отпускает жука; 2) продолжительные нападения (более 5 с), после которых муравей отпускает жука и убегает; 3) короткие нападения (не более 5 с); 4) безразличие - муравей проходит мимо жука ил
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.