ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 3, с. 316-325
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 581.524.1
ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БИОМАССЫ КОРНЕЙ НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp.)
© 2015 г. В. Н. Шанин*, Л. К. Рочева**, М. П. Шашков*, Н. В. Иванова***, С. В. Москаленко*, Э. Р. Бурнашева****
*Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290 Московская обл., Пущино, ул. Институтская, 2 **Пущинский государственный естественно-научный институт, 142290 Московская обл., Пущино, просп. Науки, 3 ***Институт математических проблем биологии РАН, 142290 Московская обл., Пущино, ул. Институтская, 2 ****Башкирский государственный университет, 450074 Уфа, ул. Заки Валиди, 32
E-mail: shaninvn@gmail.com Поступила в редакцию 06.02.2014 г.
Исследовано влияние внутри- и межвидовой конкуренции на пространственное распределение биомассы и мортмассы корней древесных растений в смешанных древостоях. Установлено, что масса корней в образцах из смешанных пар деревьев разных видов выше, чем в образцах из одновидо-вых пар. Показаны видоспецифичные различия в вертикальном распределении корней и влияние внутри- и межвидовой конкуренции на пространственную структуру биомассы. Отмечено, что доля отмерших корней почти линейно возрастает с глубиной.
DOI: 10.7868/S000233291503011X
Детальные сведения о фитомассе лесных биогеоценозов необходимы для понимания сущности биохимических процессов, происходящих в биосфере планеты. В настоящее время структура фитомассы подземных органов деревьев менее изучена, чем таковая надземных, что обусловлено ее труднодоступностью.
Измерение биомассы корней древесных растений описано во многих работах, однако в большинстве из них исследовались одновидовые дре-востои (Puhe, 2003; Ostonen et al., 2007; Hansson et al., 2013 и др.). Когда изучались смешанные леса (например, Kalliokoski et al., 2008; Helmisaari et al., 2009), как правило, отсутствовали сведения о точном положении точек отбора образцов. Это не позволяло установить пространственную структуру и соответствующее распределение биомассы корневых систем деревьев. Более того, в большинстве имеющихся работ биомасса подземных органов рассматривается с позиций биологического круговорота, при этом крайне мало внимания уделяется эффектам внутри- и межвидовой конкуренции. Нам известно очень немного статей на эту тему (например, Schmid, Kazda, 2002; Bolte, Villanueva, 2006; Brassard et al., 2011).
Вертикальное распределение биомассы корней имеет видоспецифичные особенности (Kal-
liokoski, 2011), при этом в присутствии корней деревьев других видов подобная вертикальная стратификация усиливается (Rothe, Binkley, 2001). Общая биомасса корней в смешанных древостоях выше, чем в одновидовых, за счет более эффективного "разделения ниш" (Schmid, 2002; Sterba et al., 2002; Cavard et al., 2011). Доля мортмассы в общей массе корней возрастает с глубиной (Helmisaari et al., 2007). Данные предположения достаточно очевидны и были ранее сформулированы другими исследователями. Вместе с тем предварительный анализ литературы продемонстрировал нехватку количественных данных, необходимых для подтверждения или опровержения этих предположений.
Цель работы — оценка вертикального распределения биомассы корней древесных растений (ели европейской Picea abies (L.) H. Karst., сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., березы Betula sp.) в смешанных и одновидовых древостоях.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для реализации цели работы и проверки предположений были осуществлены отбор проб корней, камеральная обработка проб и статистический анализ результатов.
Таблица 1. Характеристики почвенных профилей на пробных площадях (ПП)
Показатель ПП1 ПП2
Горизонт А0 А1 В А0 Е В
Мощность, см 0-0.5 20-25 >30 5-6 5-9 >30
Доли (%) частиц по размерам, мм
1-0.25 - 0.43 0.08 - 45.42 28.33
0.25-0.05 - 7.09 5.68 - 37.9 43.35
0.05-0.01 - 51.16 42.92 - 7.72 13.6
0.01-0.005 - 8.16 10.8 - 2.36 2.44
0.005-0.001 - 12.92 29.16 - 2.8 2.72
<0.001 - 20.24 11.36 - 3.8 9.56
рН(Н20) 5.83 5.74 6.24 5.3 5.34 5.78
рН(КС1) 5.04 4.37 4.42 4.4 3.42 4.28
Собщ, г/кг почвы 25.32 10.74 5.44 17.12 3.37 2.09
Кмин, мг/100 г почвы
КН+ 11.31 7.42 3.13 4.1 0.21 0.07
ко- 4.13 2.49 0.2 3.15 0.27 След.
Обменные основания, мг-экв/100 г почвы
Са2+ 31.5 10 14.6 16.9 0.6 1.3
МБ2+ 5.4 2.5 3.4 12.4 0.7 2.3
К+ 1.18 0.36 0.33 1.58 0.05 0.11
0.07 0.08 0.13 0.09 0.02 0.03
Примечание. "—" — гранулометрический состав подстилки не определялся.
Полевые исследования проводились на двух пробных площадях (ПП1 и ПП2), расположенных на территории Московской и Костромской областей. ПП1, заложенная в Московской обл., относится к подзоне широколиственно-еловых (подтаежных) лесов (Растительность..., 1980). Исследованный лесной участок располагался на водоразделе в пригороде Пущино. Исследования проводились в смешанном лесу. Формула древостоя: 3Е452Б502С552Кл301Лп30 + Ивк^ (Е — ель, Б — береза, С — сосна, Кл — клен, Лп — липа, Ивк — ива козья, цифрами в нижнем индексе обозначен возраст). Сомкнутость крон деревьев первого яруса составляет 0.8, средняя высота — 20, 21, 21, 15 и 15 м, а средний диаметр ствола на уровне груди — 25, 38, 28, 17 и 16 см для ели, сосны, березы, липы и клена соответственно. Полнота древостоя — 1.2, запас — 398 м3/га. Почва — серая лесная, по гранулометрическому составу — средний суглинок.
ПП2 расположена на территории ГПЗ "Коло-гривский лес" (Костромская обл.). Территория находится в подзоне южной тайги (Растительность., 1980). Исследования проводились в смешанном лесу со вторым ярусом ели, расположенном в нижней части водораздельного склона к
р. Сеха (правый приток р. Унжа). Формула первого яруса древостоя — 4Ос504 Б601С901Е60 (Ос — осина), второго подъяруса — 10Е60, сомкнутость крон составляет 0.7, средняя высота — 28, 31, 30 и 29 м, а средний диаметр ствола на уровне груди — 14, 45, 18 и 32 см для ели, сосны, березы и осины соответственно. Полнота древостоя первого яруса — 0.8, запас — 330 м3/га; полнота древостоя второго подъяруса — 0.4, запас — 75 м3/га. Почва — подзол, по гранулометрическому составу — легкая супесь. Основные физические и химические характеристики почвенного профиля приведены в табл. 1.
Отбор образцов осуществляли в июне и июле 2013 г. на участках смешанных древостоев в пределах каждой ПП. Для этого были выбраны шесть пар деревьев, где каждая пара включала в себя две особи либо одного вида, либо двух разных видов (березы, сосны или ели). Пары деревьев выбирали таким образом, чтобы расстояние до других деревьев было больше, чем расстояние между деревьями в паре. На линии, соединяющей стволы деревьев в каждой паре, были заложены три почвенные колонки (две — на расстоянии 2 м от стволов каждого из деревьев и третья — посередине между пробными деревьями). Отметим, что
для закладки колонок выбирались небольшие группы деревьев с искомым видовым составом в пределах относительно небольшой ПП вместо отбора образцов в более крупных и однородных парцеллах с разным составом древесных видов. Это было сделано в целях обеспечения достаточной однородности всех остальных условий (прежде всего, физических и химических свойств почвы) для всех точек отбора проб.
Отбор образцов скелетных корней из колонок осуществляли методом больших монолитов (Орлов, 1967; Чмыр, 1984). Для этого делали почвенный разрез, из фронтальной стенки которого вынимали монолит почвы размером 50 х 50 см, разделенный на горизонтальные слои высотой 10 см. Разбор больших монолитов проводили вручную непосредственно на пробной площади, при этом из них извлекались скелетные корни (диаметром >2 мм).
Образцы тонких корней (диаметром <2 мм) отбирали с помощью круглого бура внутренним диаметром 7 см. Малые монолиты вырезали из больших, при этом скелетные корни, обнаруженные в малых монолитах, прибавляли к образцам скелетных корней, полученных из соответствующих больших монолитов. Корни из подстилки отбирали отдельно.
Образцы отбирали до глубины, в которой была сосредоточена большая часть массы корней (50 см для ПП1 и 30 см для ПП2, что оценивали по пробным прикопкам). Для облегчения изъятия образцов и для устранения эффекта сдавливания и смещения слоев почвы малые монолиты извлекали не одной колонкой, а последовательно слой за слоем. Особенность ПП2 — отказ от использования больших монолитов. Вместо этого из каждой почвенной колонки отбирали только малые монолиты в двух повторностях, при этом из одного из малых монолитов отбирали все корни, а из второго — только скелетные. Подобное изменение в методике связано с необходимостью проверки возможности получения сопоставимых результатов при снижении трудозатрат.
Малые монолиты помещали в пакеты и сохраняли в холодильнике (Fahey, Hughes, 1994) при —4°C в течение всего времени их разбора (<1 мес.). При разборе почву из малых монолитов растирали и последовательно просеивали через сита с размерами ячейки 1 и 0.4 мм; из почвы, оставшейся на сите, вручную выбирали корни (Kalliokoski et al., 2010). Тонкие корни (с диаметром у наиболее толстой части <2 мм) разделяли на живые и отмершие на основе морфологических признаков (цвет, состояние коры, тургор) (Vogt, Persson, 1991). Корни были отмыты от почвы с помощью лабораторной промывалки и помещены в пенициллиновые пузырьки, а затем высушены в сушильном шкафу до постоянной массы при
70°С (Helmisaari е1 а1., 2009). Высушенные образцы были взвешены на аналитических весах с точностью до 10-4 г.
Скелетные корни отмывали от остатков почвы под проточной водой, просушивали и сортировали по видам на основе морфологических признаков (Rewald et а1., 2012). Их помещали в фарфоровые чашки и просушивали до постоянной массы в сушильном шкафу при 70°С. Образцы скелетных корней взвешивали на лабораторных весах с точностью до 10-2 г.
Постоянная масса образца считалась достигнутой, если при трех последовательных взвешиваниях (с промежутком между ними >24 ч) разница между измерениями не превышала погрешности взвешивания. Массу образцов рассчитывали как среднее из двух наиболее близких значений; третье
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.