=ЗООЛОГИЯ =
УДК 595.762
ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПОЛИВАРИАНТНОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ У ЖУЖЕЛИЦ (Coleoptera, Carabidae) В ШИРОТНОМ ГРАДИЕНТЕ УСЛОВИЙ © 2014 г. А. В. Маталин*, **
* Московский педагогический государственный университет, каф. зоологии и экологии, 129164 Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5 ** Российский национальный исследовательский медицинский университет им. Н.И. Пирогова, каф. биологии, 117997Москва, ул. Островитянова, 1 E-mail: andrei-matalin@yandex.ru Поступила в редакцию 08.02.2013 г.
Показано, что на территории европейской части России (от полупустынь до материковых тундр) у Carabidae реализуется 25 вариантов жизненных циклов. Отмечено, что при переходе от неморальных сообществ к таежным наблюдается резкое (более чем вдвое) обеднение спектра жизненных циклов, а в высоких широтах проявляется фенологическая унификация. Установлено, что максимальная доля видов с поливариантным развитием (до 25%) характерна для средних широт (это может быть связано как с продолжительным вегетационным сезоном, так и со значительным ценоти-ческим разнообразием). Обнаружено, что южнее (в полупустынях и степях) и севернее (в средней и северной тайге) доля видов с поливариантными жизненными циклами не превышает 5%, в низких широтах поливариантность часто проявляется в виде факультативной бивольтинности, а факультативно-двухгодичное развитие нередко отмечается у видов с исходно "весенним" типом размножения.
DOI: 10.7868/S0002332914020088
Изменения факторов внешней среды являются непосредственной причиной трансформации жизненных циклов большинства видов Carabidae, что чаще всего выражается в варьировании сроков активности и продолжительности репродуктивного периода (J0rum, 1980; Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Макаров, Черняховская, 1989; Черняховская, 1990; Шарова, Денисова, 1996, 1997; Маталин, Будилов, 2003; Маталин, 2006; Филиппов, 2007; Трушицына, 2010 и др.). Однако в ряде случаев наблюдаются более значительные перестройки — выпадение отдельных стадий развития или возникновение дополнительных покоящихся фаз (Makarov, 1994), формирование второй генерации в сезоне (Макаров, Черняховская, 1990), зимовка на нехарактерных стадиях онтогенеза (Маталин, 1998, 2006). Для описания подобных явлений с учетом особенностей онтогенеза отдельных особей было введено понятие "поливариантность" жизненного цикла (Макаров, 1990, 1991). Изначально считалось, что поливариантность "... может проявляться либо в его изменчивости (за счет различий в темпах развития отдельных особей), либо в большем или меньшем обособлении в пределах локальной популяции двух генераций (благодаря изменению сезонного ритма)." (Макаров, 1991).
Полученные в течение последних 20 лет данные позволили интерпретировать жизненные
циклы многих видов Carabidae умеренной зоны Евразии как поливариантные. Однако вскоре выяснилось, что поливариантность понимается достаточно широко и не всегда одинаково. Как следствие, возникли неоднозначные трактовки этого явления, особенно при обсуждении вариантов с многолетним развитием, а также с повторным размножением имаго, живущих более одного года (Шишова, 1994; Шарова, Денисова, 1996, 1997; Хотулева, 1997; Маталин, 1998; Маталин, Будилов, 2003; Шарова, Филиппов, 2003; Филиппов, 2007). С учетом этих данных под ритмологи-ческой поливариантностью в настоящее время понимается сосуществование в популяции особей с различными сезонными ритмами, один из которых представляет собой базовый вариант развития, а второй формируется de novo в результате диапаузирования на нехарактерной фенофа-зе или развития второй генерации в сезоне (Маталин, 2007а).
Один из важнейших факторов, влияющих на реализацию жизненных циклов Carabidae, — температура. Увеличение теплообеспеченности местообитаний обусловливает более продолжительное размножение вида, а при достижении определенного температурного порога — частичное или полное развитие второй генерации (Макаров, Черняховская, 1990; Маталин, 1997). В первом случае жизненный цикл реализуется как факуль-
тативно-, а во втором — как облигатно-биволь-тинный (Маталин, 20076). Благодаря тому что сезонный ритм особей дочерней генерации не совпадает с сезонным ритмом особей материнского поколения, любой из вариантов бивольтинного жизненного цикла — поливариантный. Дефицит эффективного тепла, напротив, нередко приводит к "уплотнению" онтогенеза (когда продолжительность развития отдельных стадий, не вызывающая изменений общей схемы развития, постепенно приближается к своему минимуму), а при переходе через определенные пороговые значения температур — к пролонгации развития части, а затем и всех особей одноименной генерации (Маталин, 1998, 2006; Маталин, Будилов, 2003). Смена сезонного ритма у части из них приводит к поливариантности жизненного цикла, тогда как изменение сезонного ритма у всех особей возвращает популяцию к моновариантному развитию (Маталин, 2007а).
Описанные закономерности наблюдаются как при смене природно-климатических зон или высотных поясов (Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1986; Маталин, Будилов, 2003; Маталин, 2006), так и в различных местообитаниях одной природной зоны (Макаров, Черняховская, 1989; Черняховская, 1990), и даже в разные годы в одном и том же местообитании (J0rum, 1980; Трушицына, 2010). Однако благодаря масштабным изменениям поч-венно-растительных и климатических параметров наиболее четкие тренды фиксируются в широтном градиенте условий.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Статья основана на анализе данных о реализации жизненных циклов у 199 видов жужелиц в шести природно-климатических зонах европейской части России: полупустынной (собственные данные); степной (собственные данные; Боховко, 2006); лесостепной (Шишова, 1994; Дорофеев, 1995; Романкина, 1996; Шарова, Денисова, 1996, 1997; Будилов, 2002); лесной — отдельно для подзон хвойно-широколиственных лесов (собственные данные; Макаров, Черняховская, 1989, 1990; Черняховская, 1990, Хотулева, 1997; Колесников, 2010; Трушицына, 2010), средней (Филиппов, 2008) и северной тайги (Филиппов, 2008; Шарова, Филиппов, 2003); лесотундровой (Филиппов, 2008), тундровой (Филиппов, 2007, 2008).
Во всех регионах сбор материала и изучение демографического состава локальных популяций Carabidae проведены по единой методике (^&Шп, 1987), что позволяет сравнивать полученные данные между собой. Варианты жизненных циклов выделены с использованием оригинальной типологии (Маталин, 2007б).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Согласно результатам проведенного анализа на территории европейской части России (от полупустынь до материковых тундр) у Carabidae реализуется 25 вариантов жизненных циклов. При этом максимум разнообразия отмечается в лесостепи и подзоне хвойно-широколиственных лесов — 17 и 18 вариантов соответственно. В высоких широтах по сравнению с более южными регионами общее разнообразие жизненных циклов значительно сокращается. Наиболее резкое обеднение спектра (более чем вдвое — с 18 вариантов до 7) наблюдается в пределах лесной зоны — при переходе от неморальных сообществ к таежным. Кроме того, в тайге, лесотундре и тундре прослеживается определенная фенологическая унификация, поскольку подавляющее большинство видов (от 65 до 80%) вне зависимости от общей продолжительности развития особей размножается в начале вегетационного сезона. При этом в тайге двухгодичные жизненные циклы (пять вариантов) не менее разнообразны, чем одногодичные (шесть вариантов), а в лесотундре и тундре их разнообразие выше (четыре варианта двухгодичного развития против двух вариантов одногодичного). В целом доля двухгодичных жизненных циклов у Carabidae в низких и средних широтах едва превышает 25%, тогда как в высоких она приближается к 70%.
Следует отметить, что факультативно-двухгодичное развитие у Carabidae реализуется уже в степной зоне, а облигатно-двухгодичное впервые регистрируется в лесостепи. Вместе с тем широтные распределения видов с факультативно- и об-лигатно-двухгодичным развитием значительно различаются между собой. Максимальная доля видов с факультативно-двухгодичными жизненными циклами (25.8% общего числа изученных видов) зарегистрирована в лесостепной зоне. Южнее, в зоне степей, как и севернее, в подзоне хвойно-широколиственных лесов, их доля уменьшается более чем вдвое (11.3 и 12.1% соответственно), а в средней тайге она не превышает 4.5%. Севернее факультативно-двухгодичные жизненные циклы уже не реализуются. Напротив, в лесостепи отмечено всего два, а в неморальной подзоне лесного пояса — пять видов жужелиц, в популяциях которых реализуются облигат-но-двухгодичные жизненные циклы. Однако их доля в зональных спектрах незначительна и составляет не более 8% (6.5 и 7.5% соответственно). Вместе с тем уже в средней тайге число видов, в локальных популяциях которых развитие всех особей занимает два года, а жизненный цикл реализуется как облигатно-двухгодичный, увеличивается до 60%. Севернее этот показатель меняется слабо, варьируя от 52 до 66%.
(а)
(б)
• 1
: О 2
О Тундра
Лесотундра
о • Северная тайга
о Средняя тайга
0 / Хвойно-широколиственные 1 леса
/
Лесостепь
Степь
• Полупустыня
10 20 30
Доля видов, %
20 Число видов
Изменение доли видов жужелиц с поливариантными жизненными циклами (а) и их числа (б) при смене природных зон в европейской части России. 1 — виды с факультативно-двухгодичным жизненным циклом, 2 — виды с бивольтин-ным жизненным циклом.
0
8
6
4
Примечательно, что в низких широтах почти в половине случаев факультативно-двухгодичные жизненные циклы реализуются у видов с исходно "весенним" типом размножения, т.е. с зимующим неполовозрелым имаго. Кроме того, в данных условиях поливариантность довольно часто проявляется благодаря развитию двух поколений в сезоне. Так, в полупустыне поливариантные жизненные циклы представлены исключительно бивольтинными, а в степи соотношение видов с факультативно-бивольтинным и факультативно-двухгодичным развитием 3 : 7 (рисунок). Однако уже в лесостепи и неморальной подзоне лесного пояса поливариантность жизненных циклов проявляется, как правило, в виде факультативной двухгодичности в основном у видов с исхо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.